香椿Toona sinensis又名红香椿、椿芽树、香椿头、椿甜树、香椿树等^[1]，为楝科香椿属落叶大乔木，原产于我国.香椿主要分布于长江两岸及黄河以南，北纬22° ~ 42°，东经100° ~ 125° ^[2]，北至辽宁省辽阳县，西至甘肃省兰州市，南至广西壮族自治区和广东省的南部地区，东至我国东部沿海及台湾省.香椿芽有较高的食用价值，其嫩芽、嫩叶营养丰富，清香宜人，生拌、熟炒、腌制皆可^[3-4]；《本草纲目》中指出，香椿的叶、芽、根、皮和果实均可入药，香椿子正丁醇提取物可降低脑缺血再灌注大鼠血脑屏障通透性，香椿叶提取物还具有调节脂质代谢、缓解高血糖症、提高机体免疫力、抗疲劳、调节微循环等作用^[5]，香椿茶叶加工主要是用于保健、医药等用途^[6-7]；香椿树干通直，节少疤小，木材具有美丽花纹和广泛用途，在国际市场上享有“中国桃花心木” (Chinese Mahogany)之美称^[8].由于香椿分布范围广，了解种子性状地理变异及其模式，对于香椿遗传多样性评价和遗传改良是很有必要的.

2012-2013年，从11个省35个县(市、区)采集香椿种子，采种母树20 ~ 30株，对母树的要求是：生长健壮、树型圆满、无病虫害，树高10 m以上.采种母树间直线距离要求大于100 m.果实收集后放室内风干，种子自然脱落，平均取各采种点母树种子均匀混合组成种源材料.各种源编号、采种点地理位置、主要气候因子状况见表 1.

表 1 Table 1

表 1 香椿种源采种点地理位置和气候因子状况 Table 1 Environmental information for seedlots of Toona sinensis provenances

表 1 香椿种源采种点地理位置和气候因子状况 Table 1 Environmental information for seedlots of Toona sinensis provenances

随机抽取各种源种子30粒(要求种翅完整)，使用游标卡尺测量种子全长(带种翅)、种子长(不带种翅)、种子宽(种子最宽处)、种子厚(种子最厚处)，精确到0.01 mm.随机抽取各种源种子100粒(要求种翅完整)，用电子天平称量种子质量，重复抽取5次，精确到0.01 g.

数据采用Excel 2007整理，SPSS 19.0进行方差分析、相关分析、偏相关与聚类分析.方差分析采用随机模型，聚类分析采用Ward法，度量标准采用平方Euclidean距离.聚类分析和偏相关分析数据使用种源平均值，聚类分析采用“全局- 1 ~ 1”标准化处理，并采用欧氏距离离差平方和进行聚类.为了解各性状在种源间的差异和遗传稳定性，计算变异系数和重复力：

变异系数=标准误/最小值× 100%，

重复力= 1 - 1 /F，

其中，F为方差分析中种源间与误差的方差比.

香椿种源种子性状变异结果如表 2所示.香椿种子的各个性状在种源间存在变异，各性状的变异幅度也存在差异，8个种子性状间变异系数为5.60% ~ 11.16%.其中，种子长宽比变异系数最大(11.16%)，变异幅度1.36 ~ 2.13，说明香椿种子形状在种源间的差异是明显的.而种子宽厚比变异系数最小(5.60%)，变异幅度2.85 ~ 3.63，说明该性状在种源间的差异较小.

表 2 Table 2

表 2 香椿种源间种子性状变异统计 Table 2 A summary of trait variation data of Toona sinensis provenances

表 2 香椿种源间种子性状变异统计 Table 2 A summary of trait variation data of Toona sinensis provenances

方差分析(表 3)表明，香椿种子的种子全长、种翅长、种子长、种子宽、种子厚、种子长宽比、种子宽厚比、百粒质量在种源间都存在极显著差异，说明香椿种子性状在种源间存在丰富的变异与多样性.F值大小顺序为百粒质量(52.216)＞种子全长(17.809)＞种翅长(14.528)＞种子长宽比(11.167)＞种子长(10.517)＞种子厚(9.306)＞种子宽(8.522)＞种子宽厚比(4.081).8个性状的重复力为75.5% ~ 98.1%.其中，百粒质量重复力最高(98.1%)，其次是种子全长、种翅长和种子长，高达90%以上.种子宽厚比重复力最低，但也达到75.5%.由此说明种子的8个性状差异主要由遗传因子控制，可作为香椿性状遗传多样性评价和地理变异研究的主要性状.

表 3 Table 3

表 3 香椿不同种源种子表型性状方差分析 Table 3 Analyses of variance of seed phenotypic traits among different Toona sinensis provenances

表 3 香椿不同种源种子表型性状方差分析 Table 3 Analyses of variance of seed phenotypic traits among different Toona sinensis provenances

种子性状和采种点地理因子的偏相关分析(表 4)表明，种子全长、种子长宽比与经度呈显著负相关，种子长与经度呈极显著负相关，种子长、种子长宽比与纬度呈显著负相关，种子厚与海拔呈负相关，种子长宽比与海拔呈正相关.这说明种子长在经度上从西到东、纬度上从低到高逐渐变短，出现明显的从西南往东北方向减小的趋势.种子的厚度随海拔的升高而变小，种子形状变得细长.

表 4 Table 4

表 4 香椿不同种源种子表型性状与采种点地理因子的偏相关系数1) Table 4 Partial correlation coefficients between geographic factors of collection sites and seed traits among different Toona sinensis provenances

表 4 香椿不同种源种子表型性状与采种点地理因子的偏相关系数1) Table 4 Partial correlation coefficients between geographic factors of collection sites and seed traits among different Toona sinensis provenances

为研究香椿种子性状变异的气候生态学基础，对种子的8个性状和4个气候因子(年均温、年降水量、无霜期、年均日照)作了偏相关分析，结果如表 5所示.种子厚、种子百粒质量与年均温呈显著负相关，种子厚、种子百粒质量与年降水量呈显著正相关，种子长、种子长宽比与年均日照呈显著正相关，种子厚与年均日照呈极显著负相关，种子宽厚比与年均日照呈极显著正相关.结果显示年均温越高，种子越薄，百粒质量越小；降水越多，种子越厚，百粒质量越大；年均日照越多，种子长、种子长宽比、种子宽厚比越大，种子越薄，即种子变得越扁平.

表 5 Table 5

表 5 香椿不同种源种子表型性状与采种点气候因子的偏相关系数1) Table 5 Partial correlation coefficients between climate factors of collection sites and seed traits among different Toona sinensis provenances

表 5 香椿不同种源种子表型性状与采种点气候因子的偏相关系数1) Table 5 Partial correlation coefficients between climate factors of collection sites and seed traits among different Toona sinensis provenances

为了探讨香椿种源种子各性状之间的相关程度，特此做了相关性分析，结果见表 6.种子全长与种翅长、种子长、种子长宽比、百粒质量呈显著、极显著正相关，相关系数分别为0.940、0.699、0.546、0.495；种翅长与种子长、种子百粒质量分别呈显著、极显著正相关；种子长与种子长宽比呈极显著正相关，相关系数达0.859，种子长与百粒质量呈显著正相关；种子宽与种子厚呈极呈显著正相关，与种子长宽比呈极显著负相关，与百粒质量呈显著正相关；种子厚与种子长宽比、种子宽厚比呈极显著负相关，与百粒质量呈极显著正相关；种子百粒质量与种子全长、种翅长、种子厚呈极显著正相关，与种子长、种子宽呈显著正相关，与种子宽厚比极呈显著负相关.

表 6 Table 6

表 6 香椿种子表型性状相关系数1) Table 6 The correlation analyses of seed phenotypic traits of Toona sinensis

表 6 香椿种子表型性状相关系数1) Table 6 The correlation analyses of seed phenotypic traits of Toona sinensis

对香椿种子的8个性状数据标准化处理，采用欧氏距离离差平方和进行聚类，结果见图 1.当欧氏距离为6.0时，35个种源可以分为5类，第1类为AK、LC、WM、PT、XE、MLP、DS、YS、QJ、XC、FH、LCS、XA、CD，该类主要是重庆、贵州、湖南3省交界附近种源，混有陕西、云南、广东、广西种源，这类种子大小、百粒质量居中；第2类为LY、ZZ、XF、HNYS、DJ、XY、ZF、WZ、CH、JS、YP、NN，该类主要是贵州、广西的种源混有湖南、湖北、福建种源，种子较厚，种子长宽比、种子宽厚比居中；第3类为QD、GN、JX、NP、PS、FN、XN，这一类主要是广西、云南种源，混有山东、安徽、重庆的种源，种子主要表现为种子全长、百粒质量中等，但种子较长；第4类为YNJS，这个种源种子全长、种翅长、种子长、种子宽厚比、种子长宽比明显较平均值大，种子厚度小，百粒质量中等.第5类为BZ，这个种源与YNJS种源相反，种子全长、种翅长、种子长、种子宽、种子厚、种子长宽比、百粒质量明显较平均值小，种子宽厚比大.分类结果出现明显的从西南往东北方向种子变小变圆的趋势，但分类中出现了部分种源地理相隔很近却不属于同一类的情况.

图 1 香椿种源种子表型性状的系统树图 Figure 1 A dendrogram of Toona sinensis provenances based on seed phenotypic traits ak：陕西安康；lc：广西灵川；wm：贵州望谟；pt：贵州平塘；xe：湖北宣恩；mlp：云南麻栗坡；ds：贵州独山；ys：广西雁山；qj：重庆黔江；xc：云南西畴；fh：湖南凤凰；lcs广东乐昌；xa：广西兴安；cd：湖南常德；ly广西乐业；zz福建漳州；xf：湖北咸丰；hnys：湖南永顺；dj：贵州德江；xy：贵州兴义；zf：贵州贞丰；wz：广西梧州；ch：贵州册亨；js：湖北建始；yp：贵州玉屏；nn：广西南宁；qd：山东青岛；gn：云南广南；jx广西靖西；np：广西那坡；ps：重庆彭水；fn：云南富宁；xn安徽休宁；ynjs：云南建水；bz：山东滨州.

树木种子的形态具有较高的稳定性^[9]，也是分类的重要依据，对树种遗传多样性研究具有重要价值.香椿作为我国原产树种，在我国的分布范围很广，从亚热带到温带的低纬度地区都有分布，由于不同地理种源长期在不同气候区域生长繁育，加上地理隔离，有可能种源之间在某些性状上存在遗传分化.本研究共收集11省35个种源，对8个性状观测与分析的结果也表明，8个种子性状间变异系数变动幅度为5.60% ~ 11.16%，且在种源间都存在极显著差异，说明香椿种子性状在种源间存在丰富的变异与多样性.8个性状的重复力为75.5% ~ 98.1%.其中，7个性状高于88%.由此说明种子的8个性状差异主要由遗传因子控制，可作为香椿性状遗传多样性评价和地理变异研究的主要性状.

香椿种子变异与地理相关研究已有报道.种子长在经度上从西到东、纬度上从低到高变短，出现明显的从西南往东北方向减小的趋势.种子的厚度随海拔的升高变小，种子形状变得细长.梁有旺^[10]的研究结果表明，无霜期越长种子越长，种子大小与经、纬度负相关，百粒质量与海拔正相关，并与年均温、经度负相关，本研究结果中百粒质量与纬度、年均降雨量、无霜期的相关性与之相反.陈德根^[11]的研究结果表明，南方、西南地区的种子长宽比大，偏向椭圆形，而稍北方的长宽比小，偏向圆形.郝明灼等^[12]的研究结果也说明香椿种子大小有明显的纬度变异.孙鸿有等^[13]的研究结果发现，香椿种源生长性状的地理变异基本上是与纬度相平行的南北倾斜的连续变异型，过多的日照时间并不利于其生长，这与本研究中种子的大小、生长情况也相符.

根据香椿8个性状的聚类分析，可将35个种源分为5类，第1类种子大小、百粒质量适中，第2类种子较厚，种子长宽比、种子宽厚比居中，第3类种子主要表现为种子全长、百粒质量中等，但种子较长，第4类种子长条形，百粒质量中等，第5类种子大小、百粒质量都最小.类群种子性状出现明显的从西南往东北方向种子变小变圆的趋势，由于加入了百粒质量进行聚类，类群中也出现了部分种源地理相隔很近但不属于一类的情况.