土壤科学研究普遍认为，不同氮(N)、磷(P)、钾(K)配方施肥对植物增产有重要作用，并能有效提高肥料利用率^[1].且三大营养元素在苗木生长过程中有不可忽视的作用，研究表明，不同N、P、K配施方式对在沙地造林的毛白杨Populus tomentosa苗高、地径以及立木蓄积量有较大影响^[2]；N、P配施能够改变长白落叶松Lavix algensis苗木养分库N、P吸收及利用情况^[3]；配方施肥对印楝Azadirachta indica林分生长和结实产量影响显著^[4]；适合比例配方施肥能够显著促进毛红椿Toona ciliata var. pubescens早期生长及幼林提早郁闭^[5]；不同施肥处理对任豆Zenia insignis容器苗叶面积、叶片数、生长量及生物量均有显著影响^[6].由此可见，林木培育过程中，根据不同N、P、K比例，科学合理施肥能够在短期内有效地促进林木生长，提高经济效益.

楸树Catalpa bungei是紫葳科梓属树种，速生适应性强，分布范围较广，是我国优质珍贵用材树种，并具有较高园林观赏价值^[7].目前对楸树水分生理及N素施肥研究有一定进展，但国内外鲜见楸树配方施肥的研究，生产中多凭借经验对苗木进行施肥，缺乏科学施肥配比的综合研究.因此，为有利于楸树的定向培育，形成配套的栽培技术体系，亟待对楸树的配方施肥进行研究.本研究通过对楸树苗木进行不同N、P、K配施，探讨其对苗木生物量分配及养分利用状况的影响，为楸树养分管理及速生丰产提供科学依据和数据支撑.

1 材料与方法 1.1 试验地概况

试验设于105°54′ E、34°28′ N的甘肃省天水市小陇山林业科学研究所塑料大棚.该地区海拔1 160 m，属于典型的黄土高原地貌，温带半干旱半湿润季风气候，年均降雨量600 ~ 800 mm，年均蒸发量1 290.0 mm，年均气温10.7 ℃，无霜期190 d左右.

1.2 试验材料

试验材料为2013年甘肃省小陇山林业科学研究所培育的2年生楸树无性系1-4组培苗，选取生长相对一致的苗木93株. 2013年3月采用规格为30 cm × 30 cm × 45 cm(底径×上口径×高)的花盆，每个花盆配有塑料托盘，盆内套有双层白色塑料袋，每个花盆装基质约20 kg.基质是体积比为6: 4的泥炭土和森林土，pH 7.47，有机质29.62 g·kg^-1，全N 1.55 g·kg^-1，全P 0.81 g·kg^-1，全K 18.68 g·kg^-1，碱解N 0.15 g·kg^-1，有效P 0.05 g·kg^-1，速效K 0.10 g·kg^-1，容重0.95 g·cm^-3，总孔隙度64.28%.施肥前，无性系1-4苗高为(34.0 ± 1.9) cm，地径为(5.82 ± 0.42) mm，每盆1株幼苗.

1.3 研究方法 1.3.1 施肥方法

采用完全随机区组设计，设N、P、K肥3个因素. 3种肥料均为山西阳煤丰喜肥业(集团)有限责任公司产品. N肥[尿素，w (N)为46%]设10和12 g·株^-1 2个水平^[8]，P肥[钙镁磷肥，w(P₂O₅)为12%]设6、12和18 g·株^-1 3个水平，K肥[硫酸钾，w (K₂O)为50%]设6和12 g·株^-1 2个水平.共设12个处理，具体见表 1.另外，CK₁₀和CK₁₂分别为单施N肥10和12 g·株^-1处理，CK为空白处理.每个处理6个重复，外加施肥前的3株破坏性取样，无性系1-4共计93株.

P、K肥作为基肥于5月7日一次性施入. N肥采用指数施肥模型：

(1)

(2)

其中，N_t为在N素增加率(r)下的第t次施N量，N_s为苗木初始N含量，N_t-1为包括第t-1次施肥在内已施N肥总量，N_T为总施N量.

根据N肥的10和12 g·株^-1 2个处理水平(记作N₁₀和N₁₂)，未施肥前，N_s为0.525，得出每周施N量(表 2).

1.3.2 指标测量

在5月7日(施肥前)随机选取3株苗木进行破坏性取样，9月2日再次进行破坏性取样，每个处理选择3株生长相对一致的苗木，将植株带土根系放入尼龙网袋，小心冲洗干净，然后带回实验室用去离子水冲洗.将苗木从根颈处剪下，将植株分为根、茎、叶3个部分，在105 ℃条件下杀青30 min，然后85 ℃条件下烘干到恒质量.用电子天平测定根、茎、叶的生物量.粉碎过0. 5 mm筛，全N、全P、全K均采用H₂SO₄ - H₂O₂消煮，N采用半微量凯氏法测定，P采用钼锑抗比色法测定，K采用火焰光度计法测定.根据测定的N(或P、K)质量分数，植株根(或茎、叶)的N(或P、K)含量=根(或茎、叶)的N (或P、K)质量分数×相应的生物量^[9].

利用效率是衡量植株利用N等营养元素效率的重要指标，用单位吸收量所产生的干物质量来表示.根据养分参数^[10]，利用效率=总生物量/ N(或P、K)吸收量× 100%.

采用养分参数^[11-12]，计算N、P、K的吸收及施肥效率：表观吸收效率= (施肥处理的N(或P、K)增量- CK的N (或P、K)增量) /施N (或P、K)总量× 100%；施肥效率= (施肥结束后的总生物量-施肥前的总生物量) /施N(或P、K)总量.

1.3.3 数据分析方法

试验数据表示为平均值±标准差，采用Excel2003对试验数据进行统计分析和绘图，利用SPSS19. 0软件进行方差分析和Duncan's多重比较.

2 结果与分析 2.1 不同施肥处理对苗木生物量分配的影响

从表 3可知，N、P、K配方施肥能有效提高楸树无性系1 - 4生物量积累. 12个处理中，T10总生物量最高，是CK的3倍多，是CK₁₂的2倍多. N、P、K配施(T1 ~ T12)总生物量明显高于单施N肥处理(CK₁₀，CK₁₂).在P肥、K肥施肥量不变的情况下，施12 g·株^-1 N肥(T7 ~ T12)总生物量高于相应施10 g·株^-1 N肥(T1 ~ T6)处理；N肥、K肥施肥量不变的情况下，P肥对总生物量的影响为12 g·株^-1处理大于6和18 g·株^-1处理；在N肥、P肥施肥量不变的情况下，总生物量为施K肥12 g·株^-1高于施K肥6 g·株^-1.

N肥有助于苗木总生物量增加，但对苗木生物量分配没有显著影响.从表 3可知，当N肥、K肥量固定时，P肥施肥量为12 g·株^-1时，苗木根系比例达到最大，茎、叶生物量相对6 g·株^-1时下降；当P肥施肥量为18 g·株^-1时，苗木根系比例下降，茎、叶比例最大. K肥对根茎叶生物量的分配影响不明显. N肥能有效提高根、茎、叶生物量，施N肥12 g·株^-1处理的根、茎、叶增幅大于10 g·株^-1处理.当N、K肥施肥量固定时，随P肥施肥量增加，根、茎、叶生物量增幅先升高后降低，在12 g·株^-1处理时达到最高值. N、P肥施肥量不变时，施12 g·株^-1 K肥处理的根、茎、叶增幅大于施6 g·株^-1K肥处理.

2.2 不同施肥处理对各器官N、P、K分配的影响

叶片N、P、K含量高有利于叶绿素合成，提高光合作用和植物体内生物量积累.

不同施肥配方处理对根、茎、叶各器官N、P、K含量分配有较大影响.从图 1可见，楸树苗木N含量排序为叶＞根＞茎.其中，不同处理间根、茎、叶均有不同程度的差异，且各处理显著高于CK、CK₁₀和CK₁₂.根、茎、叶N含量最高处理为T10 [(1.58 ± 0.02、0.91 ± 0.03、3.00 ± 0.08) g·株^-1]，根、茎、叶N含量分别为CK₁₂的4、3、2倍，为CK的7、6、3倍. T1 ~ T6施N肥量均为10 g·株^-1，T7 ~ T12施N肥量均为12 g·株^-1，施N肥量相同处理间N含量也有显著差异，可见不同N、P、K肥配施对植株N含量有较大影响.

与CK相比，配方施肥能有效提高根、茎、叶P含量，但不同施肥处理对根、茎、叶P含量提高率不同(图 2)，且苗木P含量排序为叶＞根＞茎.各施肥处理间苗木P含量差异显著，其中根的P含量最高处理为T10 [(0.345 ± 0.059) g·株^-1]，其是CK [(0.037 ± 0.002) g·株^-1]的9倍.各处理中，T1、T2、T7和T8施P量为6 g·株^-1，T5、T6、T11和T12施P量为18 g·株^-1，但其植株P含量低于施P量12 g·株^-1处理(T3、T4、T9和T10)，可见，6 g·株^-1施P肥量不足以满足植株体内P含量储量，18 g·株^-1施P肥量抑制苗木体内P含量积累.

不同施肥处理间全株K含量有明显差异(图 3)，T10[(4.89 ± 0.11) g·株^-1]全株K含量显著高于其他配方施肥处理，其中T10 [(2.64 ± 0.04) g·株^-1]根K含量为最高，是CK[(0.21 ± 0.01) g·株^-1]的13倍，占其全株K含量的54.0%. T1、T3、T5、T7、T9和T11施K肥为6 g·株^-1，T2、T4、T6、T8、T10和T12施K肥为12 g·株^-1，12 g·株^-1处理比6 g·株^-1处理更能使苗木K含量提高. 12个施肥处理间差异显著(P＜0.05)，可见，不同N、P、K肥配施对苗木K含量积累有显著作用.

2.3 不同施肥处理对苗木表观吸收效率及施肥效率的影响

表观吸收效率可以反映N、P、K的吸收情况. P、K肥施肥量不变情况下，施N肥12 g·株^-1处理的表观吸收效率高于10 g·株^-1处理(表 4)，且各个施肥处理间差异极显著(P＜0.001)，T10的N、P肥表观吸收率均为最高[(76.11 ± 3.87)%、(48.68 ± 4.71)%]. K肥表观吸收率最高为T9 [(112.11 ± 0.65)%]，N、P肥量固定，K肥6 g·株^-1处理的表观吸收率高于12 g·株^-1处理(T9、T10这2个处理仅有K肥量不同). N、P、K表观吸收效率相关性分析显示，N、P表观吸收效率呈显著正相关，N、K表观吸收效率呈极显著正相关.说明N、P、K配施对肥料表观吸收效率有明显作用，且T10、T9这2个配比是N、P、K表观吸收效率最高的处理.

施肥效率可以反映N、P、K利用情况.如表 5，T8和T9的P、K肥施肥效率最大，分别为(301.41 ± 1.54 9)、(96.4 9 ± 0.57) g·g^-1. N肥最佳施肥效率为T10 [(57.11 ± 0.94) g·g^-1]，因此，在N、P、K肥均为12 g·株^-1配施时，N肥利用效率最高，根据表 3可知，生物量也在T10达到最大.

3 讨论与结论

当植物受到光合以及养分条件的限制时，会通过适当改变其生物量分配来提高它的适应程度及竞争能力^[13]，楸树属于落叶树种，本研究N、P、K配施时，楸树苗木表现为生物量及养分含量累积并向根茎转移，这是一种对翌年造林积极响应的特性.康瑶瑶等^[3]对1年生长白落叶松进行不同施肥量试验，结果显示，晚季收获时，叶片中N素减少，生物量和N素向根、茎中转移，与本试验结果基本一致.本试验针对楸树“慢-快-慢”的生长特性^[14]，在其速生期5-8月持续施肥，使苗木生物量及养分含量显著增加，不同配方施肥苗木的生物量是不施肥对照的1. 8 ~ 3. 0倍，全株N、P、K含量分别为不施肥对照的2. 3 ~ 4. 7、2. 9 ~ 8. 4、2. 8 ~ 7. 6倍，且均为T10(尿素、钙镁磷肥、硫酸钾均为12 g·株^-1)的含量最高.

3.1 不同施肥配方对楸树苗木生物量分配的影响

生物量及其分配直接影响植物的生长，合理施肥是提高植物生物量的有效措施. N素指数施肥是苗木达到奢氧状态的方法之一^[15]，本试验尿素施用量采用楸树无性系1-4 N肥指数施肥最佳量10 ~ 12 g·株^{-1 [8]}，不存在N素胁迫，从苗木生物量累积及生产上的成本节约等方面考虑，N、P、K配施能够有效提高N肥利用率，利于苗木生物量累积.本研究结果表明，不同比例N、P、K配施时，生物量累积程度不同.单施N肥有利于楸树苗木生物量的增长，N、P、K配施能使苗木生物量累积相对单施N肥成倍增长，可见，N、P、K配施有利于N肥吸收利用，并提高苗木生物量.其中，N肥施用量12 g·株^-1比10 g·株^-1更有利于苗木生物量累积，相同N、K施用量下，苗木根系生物量分配与P肥施用量密切相关，根系生物量在P肥12 g·株^-1时达到最大.这与Treseder等^[16]及Güsewell等^[17]的研究结果类似，在P受限制的情况下，会抑制生物量积累，施P能够增加根系生物量，提高对N的吸收能力. K与N、P的作用机理不同，它不参与苗木体内有机物质的组成，而是以K⁺离子的形式参与代谢活动^[18].研究表明，增施K肥能够促进光合作用，并能促进光合产物累积^[19].本研究中，K肥的施用能够影响苗木生物量的累积，施K肥12 g·株^-1的全株生物量大于施K肥6 g·株^-1的全株生物量.因此，N、P、K配施能够显著提高楸树苗木生物量的累积，P肥的施肥量影响楸树苗木生物量的分配格局.

3.2 不同施肥配方对楸树苗木养分累积及分配的影响

土壤N、P、K的供应是植物营养元素与分配的主要影响因素之一. N素是植物体内蛋白质、叶绿素、核酸和部分激素的重要组成部分，在植物细胞的生长、分化和各种代谢过程中起着重要作用^[20].植物的生长和代谢活动与P养分供给状况密切相关，P能促进蛋白质、脂肪、淀粉、糖、生物碱、纤维等物质的累积，并对作物碳水化合物合成、运输、分解起着重要作用^[21-22]. K是植物体内糖酵解过程中重要活化剂，参与单糖磷酸化过程，影响碳水化合物的合成和运输，是植物体内积累蔗糖及淀粉必不可少的营养物质^[23]. Güsewell等^[24]研究表明，在自然生态系统中，一般植物叶片N与P含量都是显著正相关，Graciano等^[25]认为，施N肥可以提高桉树的N含量，而施P肥提高P含量.与本研究结果相似，在相同施P、K水平下，施N肥10 g·株^-1的全株N含量高于施12 g·株^-1，且单施N肥的N含量显著低于配方施肥的各处理.可见，N、P、K配施对楸树苗木的N素提高有显著作用.在相同N、K施用量下，楸树苗木全株P含量随P肥的施用量增加而呈现先升高后降低的趋势，并在P肥施用量为12 g·株^-1时达到最大值.配方施肥下，苗木全株K含量显著高于单施N肥处理及不施肥对照，在相同N、P肥施用量下，K肥施用量12 g·株^-1的全株K含量高于施用量6 g·株^-1，因此，配方施肥也能够显著提高苗木K含量.配方施肥下，楸树苗木中叶片N、P含量高于根、茎，苗木叶片N、P含量越高，光合作用及有机物的积累能力越强，也是苗木达到奢氧状态的一个体现^{[16, 26]}. N、P、K含量均在T10达到最大，因此T10为楸树苗木积累养分的最佳处理.

3.3 不同施肥配方对苗木表观吸收效率及施肥效率的影响

研究表明当营养元素达到胁迫水平时，其利用效率与植物生长状况关系密切，当营养在适当范围或充足时，吸收效率与植物生长关系更密切^[27-29]. Aerts等^[30]认为3种苔草属Carex植物N素营养效率随N供应量的升高而下降，当养分供应量越高时，养分利用率会经历降低到一定水平后保持平稳的趋势^[31].与本研究结果的K肥施用及其利用情况与之相似，本试验中，K肥的表观吸收效率在施用量为6 g·株^-1时增加，而在施用量12 g·株^-1时减小，其变化趋势有待进一步求证.不同配方施肥对P、K的表观吸收效率影响比较显著，相同N、P施用水平下，最佳施肥处理的N、P表观吸收效率相对其他较差处理明显提高. N肥的肥料利用效率随不同配方而不同，其中施肥效率及养分吸收情况最佳处理为T10.