遗传力是预测群体选择反应、估计个体育种值的关键参数，当前遗传力研究热点之一是分析母体效应对加性遗传的影响。开产性状是蛋鸡育种研究热点之一，不仅反映性成熟状况，还与早期产蛋性能密切相关。如皋黄鸡主要分布于长江下游流域，属于肉蛋兼用型品种，具有开产早、蛋黄比例高、肉质优良的特性。因此，系统研究如皋黄鸡繁殖性能遗传力，对于如皋黄鸡开发利用具有重要意义。近年来，生态学、进化生物学以及基因组学研究表明鸟类生长、生殖性状受母体效应影响。据Mousseau等^[1]研究，雌鸟可依据环境状况改变后代数量和初生体质量。雌鸟可以改变禽蛋中非DNA物质含量，从而影响后代的生长发育。例如，蛋黄中生殖激素、类胡萝卜素以及维生素影响后代生长、免疫、行为、形态以及生活力，母体依据环境条件调节这些物质在禽蛋中的含量^[2-3]。据报道鸡基因组存在母体遗传现象^[4-5]。鸡1号染色体蛋质量、蛋品质QTL只是母系来源的等位基因表达。鸡3号染色体也存在基因组印记，屠宰性状以及蛋质量QTL是单个等位基因表达。研究表明，蛋鸡^[6]、肉鸡^[7]、火鸡^[8]、鸭子^[9]、鹅^[10]、鹌鹑^[11]体质量性状遗传力受母体效应影响。综上所述，多个研究团队应用不同的研究手段证明禽蛋在介导鸟类母体效应中发挥重要作用。然而，目前的家禽开产性状遗传力计算中很少考虑母体效应，因而可能导致遗传力估值过高。本研究以如皋黄鸡选育群体为材料，收集2009—2012年生产数据，检验加性遗传、母体效应对如皋黄鸡繁殖性状的影响并估计开产日龄、开产蛋质量及开产体质量遗传力。研究结果将为如皋黄鸡选育提供支持，为其他地方鸡种遗传参数研究提供参考。

1 材料与方法 1.1 试验动物

试验数据集来自扬州翔龙禽业有限公司。如皋黄鸡产蛋期饲养于指定鸡舍，育成期光照条件为8 h光照:16 h黑暗，产蛋期光照条件为16 h光照:8 h黑暗。全程笼养，常规蛋鸡饲料。试验群体测定开产日龄、开产蛋质量和开产体质量数据，其中开产蛋质量是最初3枚蛋平均值。选取2009—2012年连续4代有系谱记录和生产数据的资料，原始数据集由来自10 454只鸡的31 362条生产记录组成，经分析整理，去除离群值，其中，开产日龄、开产蛋质量、开产体质量的记录数分别为10 352、10 335、10 378条，父系数为242个，开产日龄、开产蛋质量数据来自1 494个母系，开产体质量数据来自1 493个母系。数据统计信息详见表 1。

1.2 统计模型

首先，应用SAS GLM分析表型方差，以生产记录包含的年代、批次、笼位信息对表型值进行方差分析，确定进入固定效应的因素。其次，应用WOMBAT软件，采用平均信息最大约束似然法，分析各性状(协)方差组分以及遗传力^[12]。以是否包含母体遗传、母体环境效应为区分标准，建立4个动物模型：

模型Ⅰ(model Ⅰ)：Y=Xb+Z_aa+e，

模型Ⅱ(model Ⅱ)：Y=Xb+Z_aa+Z_cc+e，

模型Ⅲ(model Ⅲ)：Y=Xb+Z_aa+Z_mm+e，

模型Ⅳ(model Ⅳ)：Y=Xb+Z_aa+Z_cc+Z_mm+e，

式中：Y是所有个体性状表型值向量；a、b、c、m、e分别是加性遗传效应、固定效应、母体环境效应、母体遗传效应以及残差效应的向量。X、Z_a、Z_m、Z_c分别是固定效应、加性遗传效应、母体遗传效应以及母体环境效应的指定矩阵。最后，以似然比比较各性状适用模型^[13-14]。似然比检验统计量为：

其中, LR为似然比值，服从χ²检验；L_max是不同模型下最大似然函数值。如果检验结果差异不显著，则接受原假设，以model Ⅰ作为候选模型。

2 结果与分析 2.1 影响开产性状表型方差的非遗传因素

表型值具有一定的弹性空间，其中环境是影响性状表现的重要因素。如表 2所示，如皋黄鸡开产性状按环境因素分组后平均值和标准差存在显著差异。批次指定依照时间顺序，距离当下最近的为第1批，最远的是第10批。批次之间，饲养管理、气温、湿度条件存在差异，因此各批次开产性状的平均值表现显著差异。开产早的批次，平均开产蛋质量较小。1~3批是2012年7月13日—2012年8月13日出雏。4~6批是2011年8月6日—2011年9月8日出雏，批次之间时间间隔较短，育雏、育成管理较好，因而开产体质量差异不显著，且平均值较大。7~9批是2010年6月30日—2010年8月16日出雏，批次之间时间间隔长，所以批次间开产体质量差异显著。综合考虑，(协)方差组分分析时将批次因素列入固定效应。

2.2 开产性状遗传参数

如皋黄鸡4个世代开产日龄、开产蛋质量及开产体质量表型方差组分及遗传力见表 3。在不考虑母体效应情形下，模型Ⅰ的遗传力估值最大。3个开产性状，残差所解释的表型方差比例较高(58%~76%)，表明开产性状受环境因素影响较大。对于开产日龄，残差效应(σ_e²/σ_p²)在各模型差异不大，范围在69%~70%。对于开产蛋质量，模型Ⅱ的残差效应最大(76.3%)，模型Ⅳ的残差效应最小(74.3%)。对于开产体质量，模型间残差效应差异较大，其中，模型Ⅱ的最大(62.6%)，模型Ⅳ的最小(58.1%)。

如皋黄鸡开产日龄加性遗传效应与母体遗传效应之间存在较弱负相关(r_am为-0.04~-0.12，见表 3)，表明选育提高开产日龄加性遗传效应对母体遗传效应几乎没有影响。开产蛋质量的r_am为-0.43~-0.57，表明选育提高开产蛋质量加性遗传将降低母体遗传效应。对于开产体质量而言，加性遗传效应与母体遗传效应相关系数为-0.35~-0.92。

以多性状模型计算的遗传力与表 3列出的相差不大。由表 4可知，表型相关系数小于遗传相关系数，表明受环境相关影响。

2.3 动物模型比较

如皋黄鸡各动物模型最大似然对数值及模型间χ²检验结果见表 5和表 6。单性状模型Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ参数数量分别为2、3、4、5，多性状模型Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ参数数量分别为12、18、184、24，参数之差为χ²检验自由度。

3 讨论与结论 3.1 开产性状遗传力

对于开产日龄，2000年之前的研究认为其遗传力较高，范围从0.31~0.48^[15-17]。近年，以亚洲地方鸡种为试材遗传分析表明开产日龄属于低遗传力性状，其值从0.12~0.32^[18-20]。本研究中，如皋黄鸡开产日龄遗传力估值除与东亚地方鸡种的近似外，低于其他研究估值。其原因除了本研究考虑了母体效应对遗传力影响外，遗传背景、统计方法及模型等因素也可能会造成遗传力估值上的不同。最近，全基因组关联研究解析出的原因性变异较少，预示以往开产日龄遗传力可能被过高估算^[21-22]。

对于如皋黄鸡，开产蛋质量遗传力为0.23左右。本研究结果略高于Wolc等^[23]、Sang等^[19]、Hosseini等^[24]以及Niknafs等^[25]的研究结果，略低于吴桂琴等^[26]的研究结果。与产蛋高峰期相比，开产阶段蛋质量遗传力较低，随着周龄增加，蛋质量遗传力逐渐升高，并趋于稳定。产蛋初期，卵巢、下丘脑、垂体以及能量供给器官仍以性成熟为主题发挥自身功能，在30周龄左右，产蛋鸡完成性成熟过程，一些与产蛋相关基因开始表达，加性遗传力逐步增加^[27]。

生长性状遗传力一般高于生殖性状遗传力。如皋黄鸡开产体质量遗传力为0.34±0.03，高于开产日龄和开产蛋质量遗传力。如皋黄鸡开产体质量遗传力低于伊朗地方品种Far鸡(h₂=0.57)、Mazandaran鸡(h₂=0.48)，但3个亚洲地方品种均检测到母体遗传的影响^{[20, 28]}。如皋黄鸡开产体质量遗传力低于峪口褐壳蛋鸡父系(h₂=0.60)^[26]，高于新杨白壳蛋鸡(h₂=0.20)^[29]，与韩国地方鸡种的相近(h₂=0.39)^[19]。

3.2 动物模型比较

以模型作为子模时，似然比值与其他3个模型存在极显著差异，表明模型Ⅰ不适于如皋黄鸡开产性状遗传力估计。对于开产日龄，模型Ⅲ和Ⅳ之间存在显著差异，表明母体环境效应有着显著影响；模型Ⅱ与Ⅲ之间为负值，如果调换子模位置，则模型之间存在显著差异，支持母体环境效应影响下显著。两者综合，可选择模型Ⅱ为开产日龄适用动物模型。

对于开产蛋质量，除去模型Ⅰ之外，模型Ⅱ与模型Ⅲ、Ⅳ之间存在显著差异，表明模型Ⅱ并非适用模型；模型Ⅲ、Ⅳ之间似然比值差异不显著，残差比值以及母体遗传效应相差不大，参数少的模型Ⅲ是开产蛋质量适用模型。

对于开产体质量，模型Ⅱ与Ⅲ互换子模位置，则2个模型之间存在显著差异，模型Ⅱ好于模型Ⅲ；除模型之外，3种模型两两间存在显著差异，所以选择模型Ⅳ为最适模型。

对肉蛋兼用型品种如皋黄鸡来说，开产性状选育具有重要经济意义。研究结果表明如皋黄鸡开产性状属于低遗传力性状，受环境因素影响较大，因而应用传统表型选择很难获得良好遗传进展。母体效应影响如皋黄鸡开产性状，计算育种值、选择反应时应考虑母体效应对遗传力的影响。如皋黄鸡开产日龄、开产蛋质量、开产体质量遗传力分别为0.28、0.23、0.34。