2016, Vol. 37
海芋Alocasia macrorrhiza，又名野芋、痕芋头、狼毒(广东)、山芋头、滴水观音等，天南星科多年生常绿大型草本植物，在我国台湾、福建、江西、湖南、广东、广西、贵州、云南、海南等热带和亚热带地区均有分布，常成片生长于热带雨林林缘或河谷野芭蕉林下、水边或村旁荫湿处[1]。海芋繁殖能力强，生长粗放，块茎淀粉、糖类含量高，全株入药，亦可作为观赏用途。海芋耐阴性强，适合在成龄胶园较为阴蔽的环境下间作种植，发展以生产淀粉、饲料、药物等产品的橡胶树/海芋间作模式，将为大规模开发海南省数百万亩成龄橡胶园林荫土地资源，开发间作产业，增加农民收入提供技术支持。
光照度是植物生长与发育的重要环境因子，不同的光照度对植物的生长发育有很大的影响[2]。相关研究表明，在自然界中，不同生境下的植物在生理、形态上产生与环境相适应的可塑性差异[3]。植物在高光条件下的光能利用率较低，容易受到强光照的伤害[4]。若耐荫植物栽植于较强的光照下，会引起光抑制，影响其光合作用和生长，甚至导致死亡[5]。光照度也会对作物的有效成分含量产生影响。比如透光率为32%、16%、8%、4%、2%荫棚下的三七Radix notoginseng，其地下部分总皂苷含量随光照度的增加呈现先升高再降低的趋势，当透光率为16%时，其地下部分总皂苷含量达到最大值(4.751%)；单株总皂苷产量的变化趋势与总皂苷百分含量的变化趋势相同[6]。遮阴20%~80%的处理均降低了水稻直链淀粉的含量[7]。遮光使甜瓜Cucumis melo果实糖分含量下降，且蔗糖开始大量积累的时间推迟，但果实的糖分积累对遮荫程度的响应在不同品种间有差异[8]。
不同光照度生境下，特别是林荫下的海芋生长发育特性及一些生理生化指标的变化目前尚不清楚。为了更好地利用大面积的成龄胶园林荫下土地资源和大规模开发利用海芋资源，有必要探讨林荫下与自然光照下海芋的生长发育和一些生理生化指标的变化特征。以期为利用大面积的成龄胶园林荫下土地资源和大规模开发利用海芋资源提供理论依据和技术支持。
1 材料与方法 1.1 试验设计试验在中国热带农业科学院橡胶研究所三队实验区进行，选取在自然光照下和林荫下生长的2年生的海芋作为2个处理进行对比测定。2014年8月25日，晴天，2个处理同时各选取5个点测定光照度，林荫下平均为3 034 lx，自然光照下为109 740 lx。
1.2 采样与样品测定分别在自然光照下和林荫下采取质量相当的2年生海芋10株，用于测量块茎的鲜质量、干质量、长度、茎围及淀粉含量。另各采取3株海芋用于测定每片叶片的SPAD(Soil and plant analyzer development)值和叶绿素含量。
1.2.1 块茎长度、茎围的测定块茎长度、茎围用软尺测量，每处理测定10株。
1.2.2 鲜质量、干质量测定将采来的海芋块茎用自来水冲洗根部土壤，再用蒸馏水冲洗3次，吸水纸吸干多余水分，称鲜质量，然后将块茎分段放入纸袋，在105 ℃条件下杀青30 min，在75 ℃条件下烘至恒质量后，称干质量。
1.2.3 淀粉含量测定采用蒽酮法测定淀粉含量[9]。
1.2.4 叶片SPAD值测定分别用SPAD-502叶绿素仪在选定叶片的叶基、叶中、叶尖共读取5个值，求其平均值作为该叶片的SPAD值。采下相应叶片并在SPAD测定部位做好标记，冷藏带回实验室用于叶绿素含量测定。
1.2.5 叶片叶绿素含量的测定叶绿素含量测定采用丙酮乙醇溶液萃取法[9]。
1.3 数据分析使用SPSS 17.0软件对块茎鲜质量、干质量、长度、茎围及淀粉含量在2个处理间的差异，作独立样本t检验分析。对SPAD值、叶绿素含量在每个叶片间的差异，作单因素的方差分析与Duncan′s复极差多重比较，同时对叶片的SPAD值与叶绿素含量进行双变量相关分析。
2 结果与分析 2.1 不同光照度生境对海芋块茎的生长发育和淀粉含量的影响由表 1可知，在鲜质量和干质量相当的情况下，林荫下海芋块茎长度显著增加，块茎茎围显著降低，外形特征表现为“细长”型，自然光照下的海芋块茎长度显著低于林荫下块茎，块茎茎围显著高于林荫下块茎，外形特征表现为“短粗”型。林荫下海芋淀粉含量也显著低于自然光照下。与自然光照下的海芋相比，林荫下海芋的块茎长度增加了12.11%，茎块茎围和淀粉含量则分别降低了15.08%和12.96%。说明光照能促进海芋淀粉的合成和块茎茎围的增加，但降低了块茎长度，光照促进海芋向“短粗”型方向发展。
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表 1 不同光照度生境对海芋块茎的生物量、形态和淀粉含量的影响1) Table 1 The effect of light intensity on biomass, morphology and starch content of calla lily tuber |
由表 2可知，自然光照下生长的海芋的叶片SPAD值无显著差异(除倒1叶显著低于其他叶片以外)，SPAD值的变化趋势从倒1叶至倒5叶逐渐增加(除倒3叶外)。林荫下生长的海芋叶片SPAD值从倒1叶至倒2叶是增加的，而从倒3叶至倒5叶逐渐降低，最大值在倒2叶。除倒5叶外，自然光照下生长的海芋均比在林荫下生长的海芋相对应的叶片SPAD值低，特别是倒1叶和倒2叶差异达到显著水平。与生长在自然光照的海芋相比，林荫下海芋的倒1叶、倒2叶、倒3叶、倒4叶、倒5叶的SPAD值分别增加了42.34%、15.58%、11.90%、6.60%、-4.39%。
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表 2 不同光照度生境对不同叶位叶片SPAD值和叶绿素含量的影响1) Table 2 The effect of light intensity on SPAD value and chlorophyll content of different leaves |
自然光照下生长的海芋的叶片叶绿素a含量无显著差异(除倒1叶显著低于其他叶片以外)，叶绿素a含量从倒1叶至倒5叶逐渐增加(除倒3叶外)，最大值在倒2叶。林荫下生长的海芋叶绿素a含量从倒1叶至倒2叶是增加的，从倒3叶至倒5叶逐渐降低，最小值在倒1叶，最大值在倒2叶。自然光照下生长的海芋除倒5叶的叶绿素a含量略微低于林荫下的倒5叶外，其他叶片的叶绿素a含量均显著低于相对应的林荫下的海芋叶片。与生长在自然光照下的海芋相比，林荫下海芋的倒1叶、倒2叶、倒3叶、倒4叶、倒5叶的叶绿素a含量分别增加了66.67%、21.43%、33.64%、17.86%、1.71%。
叶绿素b及总叶绿素含量的变化趋势与叶绿素a的变化趋势一致，只是变化幅度上有差异。与生长在自然光照下的海芋相比，林荫下海芋的倒1叶、倒2叶、倒3叶、倒4叶、倒5叶的叶绿素b含量分别增加了93.62%、59.76%、70.15%、41.89、22.08%；总叶绿素含量分别增加73.30%、30.84%、41.84%、24.16%、6.75%。
在自然光照下的海芋叶片叶绿素a与叶绿素b含量的比值无显著差异(除倒3叶显著高于其他叶片外)。在林荫下生长的海芋倒1叶该比值显著高于其他叶片，倒2叶显著低于其他叶片，其余3个叶片无显著差异。从表 2中可知，自然光照下生长的海芋均显著高于在林荫下生长的海芋相对应的该比值。与生长在自然光照的海芋相比，林荫下海芋的倒1叶、倒2叶、倒3叶、倒4叶、倒5叶的叶绿素a与叶绿素b含量的比值分别降低了13.59%、22.55%、21.00%、17.11%、17.11%。
2.3 不同叶位叶片SPAD值与叶绿素含量之间的相关分析由表 3可知，自然光照下生长的海芋倒3叶的SPAD值与其叶绿素a、叶绿素b及总叶绿素含量均显著相关，而倒1叶和倒4叶的SPAD值与其叶绿素a、叶绿素b及总叶绿素含量均极显著相关。相关性最大的是倒4叶。林荫下生长的海芋倒2叶和倒4叶的SPAD值与其叶绿素a、叶绿素b及总叶绿素含量均显著相关，而倒1叶和倒5叶的SPAD值与其叶绿素a、叶绿素b及总叶绿素含量均极显著相关。相关性最大的是倒5叶。不同光照条件下叶片的SPAD值与其叶绿素含量均存在不同程度的正相关性，说明在不同生长条件下的海芋要利用SPAD值快速代替测量植物叶绿素时需要考虑取哪一片叶的问题。本试验表明在阳光下生长的海芋利用倒4叶的SPAD值更能准确地预测其叶绿素含量，而在遮阴下生长的海芋倒5叶的SPAD值更能准确地预测其叶绿素含量。
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表 3 不同叶位叶片SPAD值与叶绿素含量之间的相关系数1) Table 3 The correlation coefficient between SPAD value and chlorophyll content of different leaves |
本研究结果表明，林荫下海芋块茎长度显著增加，块茎茎围显著降低，外形特征表现为“细长”型，自然光照下的海芋块茎长度显著低于林荫下块茎，块茎茎围显著高于林荫下块茎，外形特征表现为“短粗”型。相似的研究结果表明，在强光照水平下，植株株高低于林荫下块茎，茎粗增加，单叶面积降低，同时加大了对根的生物量分配，在弱光照水平下，增加了对叶的生物量分配，中度光照条件下植株株高、茎粗、单叶面积及植株对根和叶生物量的分配则处于两者之间[10]。弱光照条件有利于石斛Dendrobium的株高增长，但不利于产量和质量提高[11]。同一种植物在不同的光照环境中往往表现出相应的形态特征[12]。比如，叶片在遮荫条件下，会通过增大叶长和叶宽来增加光合作用的叶面积，以增加对光能的捕获能力[13]。这些研究结果说明弱光照条件下植物的株高(地上部块茎长度)增加可能是植株为了获取更多的阳光以补偿光照的不足。
3.2 不同光照度生境对海芋块茎淀粉含量的影响本研究结果表明，林荫下海芋块茎淀粉含量较自然光照下显著降低。在水稻Oryza sativa上的研究也表明，遮阴20%~80%的处理均降低了稻米直链淀粉的含量[7]，且降低的幅度随遮阴程度的增加而增加。
3.3 不同光照度生境对海芋不同叶位叶片的SPAD值和叶绿素含量的影响本研究结果显示，自然光照下海芋的SPAD值、叶绿素a、叶绿素b及总叶绿素含量均比在林荫下生长的海芋低，但叶绿素a与叶绿素b含量的比值要高。自然光照下海芋叶片SPAD值从倒1叶至倒5叶逐渐增加(除倒3叶外)。林荫下生长的海芋叶片SPAD值从倒1叶至倒2叶是增加的，从倒3叶至倒5叶逐渐降低，最大值在倒2叶。光照度对叶绿素a、叶绿素b及总叶绿素含量的影响趋势与SPAD值的影响趋势一致，只是影响幅度不同。说明林荫下光照不足，海芋通过增加叶绿素含量捕获更多的光能以补偿生长的需要，而且叶位越高其值越大。有相似研究表明，适当的遮阴条件下植物通过增加叶绿素a、叶绿素b及叶绿素总量，降低其叶绿素a与叶绿素b含量的比值来增加对环境光能的利用能力[14]。也有研究表明不同光照对高羊茅Festuca arundinacea的叶绿素含量及叶绿素a与叶绿素b含量比值的影响随其品种的不同而不同[15]。这些研究结果说明不同作物对光照度的响应不同。
3.4 叶片SPAD值与叶绿素含量的关系SPAD-502叶绿素仪可在田间无损状况下快速测量植物单位面积叶片叶绿素的相对含量[16-17]，即SPAD值。许多研究表明作物的叶绿素含量与SPAD值具有很好的相关性[18]。本研究发现无论自然光照下还是林荫下生长的海芋的所有叶片的SPAD值与其叶绿素a、叶绿素b及总叶绿素含量均呈一定的正相关性，有些叶片还呈极显著相关性。说明可以用SPAD仪来代替海芋叶片叶绿素绝对含量的测定。
3.5 结论海芋块茎在自然光照下表现为“短粗”型，在林荫下表现为“细长”型。光照有利于海芋淀粉的合成。光照不足的情况下海芋通过增加叶片的SPAD值、叶绿素a、叶绿素b及总叶绿素含量来捕获光能。海芋不同叶位的SPAD值、叶绿素a、叶绿素b及总叶绿素含量在不同光照条件下反应不一致，在林荫下，海芋通过提高上层叶的叶绿素含量捕获更多的光能，以补偿光照的不足。在自然光照下的海芋倒4叶的SPAD值更能准确预测其叶绿素的绝对含量，而在林荫下生长的海芋倒5叶的SPAD值更能准确地预测其叶绿素的绝对含量。本研究为叶绿素仪正确应用到海芋生理试验中提供了科学依据，也为海芋的进一步合理开发利用提供一些基础数据。
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