园林树木修剪作为技术性很强的一项养护措施,不仅可以调节植物生长和开花结实,还能提升树木整体健康和安全性。但修剪截口将原本相对封闭的内部组织暴露于外界环境当中,增加了病虫侵染导致枝干腐烂的机会。然而,树木具有良好的自愈机制。一方面,树体对腐烂的区隔效应[1]以及枝基保护带[2]对病菌有一定的阻隔作用;另一方面,树木在截口形成层产生愈伤组织,分裂产生新的韧皮部和木质部,形成愈伤木[3]包裹截口,隔绝病虫入侵。这种自愈机制在南亚热带树种上的适用性和表现,及其规律性尚待进一步的探讨。
我国在果树修剪与树体内部营养物质的分配和生理变化[4-6],以及修剪对改善木材质量的作用、用材树种修剪截口愈合[7-9]等方面有一些研究,而在园林树木修剪方面,主要是一些实践经验的总结和修剪规范的制定[10-11]。国外研究涉及到不同树种、修剪类型及直径的截口产生后树木内部结构对腐烂的抵御能力[2, 12-13]、伤口的愈合能力[2, 14-16]以及树木的生理变化[17-19]等,而这些研究主要针对温带树种,较少涉及热带亚热带树种。本研究选择华南地区最常用的5种园林树木,通过观察和测量园林树木的3类截口直径的愈合进程,获知不同树种的截口愈合速度,探究修剪截口的愈合规律,为城市园林树木修剪技术规范的制定提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 材料与试验处理选择华南农业大学校园绿地中片植或列植的洋紫荆Bauhinia variegata、黄葛榕Ficus virens、芒果Mangifera indica、白兰Michelia alba和蒲桃Syzygium jambos 5种华南地区各类园林绿地中使用频率较高的、常用作行道树因而需要经常修剪的园林树木进行试验。每个树种选取生长环境和养护管理水平一致、胸径和冠幅大小相近的30株树木于2013年12月进行修枝试验。每株在距地面1.8~2.5 m处选择直径为S(10~ < 20 mm)、M(20~ < 30 mm)和L(30~ < 40 mm)的一级(或二级)主枝各1个,用自然目标修剪法在枝领外沿锯除枝条[20],按规格S1~S30,M1~M30,L1~L30对截口进行编号,5个树种共450个枝条。
1.2 愈合指标测定2013年12月—2015年12月每3个月观察、拍照和测量1次,将附比例尺拍摄的截口照片(共3 600张)导入Auto CAD 2008中,测算以下指标:截口面积(mm2)为修剪初始截口暴露木质部的面积;愈合生长量(mm2)为截口生成愈伤木的面积;愈合率(%)为截口生成愈伤木的面积与截口面积的百分率。计算公式如下:
| $ 愈合率=愈合生长量/截口面积×100\%,$ |
完全闭合的截口数为愈合率为100%的截口数;无愈合反应的截口数为无愈伤木产生的截口数,即愈合率为0的截口数。
1.3 数据处理采用SAS 9.2分析软件对数据进行方差分析、Duncan’s多重比较和Spearman回归分析。方差分析前对数据进行正态分布检验,根据需要对数据做合理转换,对愈合率指标进行反正弦转换(sin-1
愈合率和完全闭合的截口数反映截口的愈合速度,愈合生长量反映愈伤木生长速度。对2015年12月即2年后各指标进行比较(表 1),结果显示,白兰和芒果愈合速度最快,表现为愈合率显著高于其他树种(P<0.05),分别有80.00%和78.89%的截口已完全闭合;蒲桃愈合速度次之,36.67%的截口完全闭合;洋紫荆和黄葛榕愈合速度最慢,仅25.56%的截口完全闭合。
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表 1 不同园林树种修剪2年后截口愈合情况1) Table 1 Wound closure of five tree species after two years of pruning |
无愈合反应的截口数反映截口形成层的响应能力,无愈合反应的截口数越少,则响应能力越强。结果显示,白兰和黄葛榕响应能力最强,98.89%的截口发生愈合反应;芒果和蒲桃响应能力中等;洋紫荆响应能力最弱,6.67%的截口2年后仍无愈合反应。
2.2 不同规格的修剪截口愈合分析3种规格截口愈合生长量的差异在5个树种中表现一致,即修剪2年后,L规格截口愈合生长量极显著大于M规格(P<0.01),M规格极显著大于S规格,表明修剪截口产生愈伤木的量随规格增大而增大,且愈合速度越快的树种如白兰,其S规格、M规格和L规格截口2年后平均愈合生长量分别为221.23、453.27、910.03 mm2,各规格愈合生长量的差异更大。
由图 1可知,1年后,5个园林树种截口直径与愈合生长量均呈极显著正相关,表明截口直径越大,截口产生愈伤木的速度越快。截口直径和愈合生长量回归方程的斜率排序为白兰>芒果>蒲桃>洋紫荆>黄葛榕。5个树种斜率大小排序与愈合率排序(表 1)一致。且白兰和芒果斜率分别为35.493和35.416,明显大于后3个树种,说明随直径的增大,白兰和芒果愈合生长量的增幅更大。
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图 1 修剪1年后5个树种截口直径与愈合生长量相关分析 Figure 1 Regression analysis between wound diameter and closure area of five tree species one year after pruning **表示达0.01水平的极显著相关(Spearman法)。 |
3种规格截口愈合率的差异在5个树种中有不同表现(表 2):对于白兰和芒果,M、L规格截口的愈合率1年后极显著高于S规格,2年后均达90%以上,表明白兰和芒果较大规格截口愈合速度更快;而蒲桃、洋紫荆和黄葛榕L规格截口的愈合率始终极显著低于S规格,表明这3个树种较小规格截口愈合速度较快。
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表 2 修剪1年和2年后5个树种3种规格的截口愈合率分析 Table 2 Closure ratio of wounds with three different sizes in five tree species one year and two years after pruning |
修剪2年后,在S、M和L这3种规格各150个截口中,完全闭合的截口数分别为93、73和58个,无愈合反应的截口数分别为12、2和2个。总的来说,S规格截口面积较小,完全闭合需时较短,但同时较多截口无愈合反应,即响应能力较弱;L规格截口面积较大,完全闭合所需要的时间更长,但响应能力较强。
2.3 愈合速度随季节变化规律的分析修剪后第1年,截口的愈合速度受季节变化的影响较明显,随季节变化的规律也基本呈一致的趋势(图 2、图 3):修剪后至2014年3月,截口愈合缓慢,愈合生长量较小且增长缓慢;3—6月愈合速度加快,愈合生长量的增长速度加快;6—9月愈合速度最快,各树种、各规格截口愈合生长量较上一季度有显著提高(P < 0.05),增速达第1年中的最大值,且愈合生长量及其增速随规格增大而增大(图 3),开始有6.67%的截口完全闭合;9—12月愈合速度减慢,愈合生长量增长速度较上一季度明显下降,8.67%的截口已完全闭合。
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图 2 修剪2年内5个树种L规格截口愈合进程 Figure 2 Closing process of 30 to 40 mm size wounds for five tree species during two years after pruning |
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图 3 修剪后2年内5个树种各规格截口愈合生长量 Figure 3 Closure area of wounds with different sizes for five tree species during two years after pruning 同一折线上凡具有一个相同小写字母者,表示不同月份间差异不显著(P>0.05,Duncan’s法)。 |
修剪后第2年,树木结束冬季生长缓慢的状态进入下1个年生长周期,各季度愈合速度均较第1年明显下降,随季节变化的规律也没有第1年明显(图 2、图 3),且规格越小,截口愈合生长量的增长速度越早出现下降的趋势。其中,蒲桃L规格截口、洋紫荆M、L规格截口和黄葛榕M、L规格的愈合生长量增长速度随季节的变化规律仍与第1年一致。截至3月、6月、9月和12月,完全闭合的截口数分别占截口总数的18.22%、29.33%、42.89%和49.78%。
综上所述,截口愈合速度与各季节中树木的生长速度有紧密联系。截口愈合进程在年生长周期中总体表现出由慢到加速到最快再到放缓的过程,与树木年生长周期中生长速度的变化基本呈一致的趋势;另外,截口愈伤木生长速度有逐年下降的趋势。
3 讨论与结论 3.1 截口愈合程度的测定试验率先通过描图法,较精确地测算截口生成愈伤木的面积,以生成愈伤木的面积与截口总面积之比计算出愈合率,反映截口愈合程度。前人的研究主要通过伤口暴露木质部的宽度或生成愈伤木的宽度[8-9, 15]计算愈合程度;也有通过截口长度和宽度计算椭圆形截口面积[14]。然而,试验中发现截口两侧愈合速度比上下方向快,也有研究表明,树干伤口也是两侧愈合速度较快[14],因此推测这与枝干结构、营养运输方向和激素的种类及其分布有关;个别截口上、下两侧形成层无愈合反应,这与不同树种枝条与主干连接处的结构差异有关[2],使用前人测定方法难以准确体现截口愈合程度。二维数量指标(愈合生长量/mm2)相对于一维指标(宽度/mm)更能准确反映截口愈合程度。描图法也避免了截口形状不规则、测量位置的差异带来的误差,但拍摄和测算工作量较大。
3.2 树种特性对截口愈合的影响截口愈合与树种起源、生长速度和物候表现等树种特性有密切的关系。年轮越宽的树种截口愈合速度越快[16]。试验中,白兰和芒果为热带速生树种,愈合速度较快,因此实践中更能适应较短的修剪周期和较大规格的修枝强度。这与实践中一些原产热带、生长速度快的园林树种,如非洲楝Khaya senegalensis能适应更大强度的修剪相符合;洋紫荆和黄葛榕为亚热带半落叶和落叶树种,愈合速度较慢;而一些温带树种,大部分50 mm以上的截口修剪10年后仍未能完全闭合[2],明显较本试验中5个树种愈合速度慢。由此推测,热带树种修剪截口的愈合速度相比温带树种更快。试验还发现,修剪后芒果、洋紫荆和黄葛榕部分截口分泌胶质或乳状汁液,这种现象对愈伤木产生的影响可在日后的试验中进一步研究。
3.3 修剪规格对截口愈合的影响修剪规格对截口愈合的影响因树种而异,不同树种各自在一定范围的规格水平下愈合速度最快。前人研究表明,一些温带树种截口规格大于50 mm会明显影响愈合速度[2];I-69杨Populus deltoides和欧美107杨P.×euramericana在枝条分别达40 mm和30 mm之前疏除,截口能较好地愈合[9];托里桉Eucalyptus torelliana大于25 mm的截口比小于25 mm的截口愈合速度更快[7]。试验中,白兰和芒果20~ < 30 mm截口的愈合速度比10~ < 20 mm的快,而蒲桃、洋紫荆和黄葛榕10~ < 20 mm截口的愈合速度相对最快。
3.4 季节和年生长周期对截口愈合的影响截口愈合速度的变化与树木年生长周期中生长速度的变化规律基本一致。截口愈合速度基本上取决于所在枝条的生长速度[15],且延缓生长的植物生长调节剂能同时降低某些树种植株生长和截口愈合的速度[14]。冬季生物处于休眠或者生长相对缓慢的阶段,故冬季修剪不仅减少截口腐烂的机会,而且截口愈伤木能在春夏季快速生长,从而达到较好的愈合效果,并在下一个冬季愈合速度减慢前有更充足的时间闭合截口。因此,每年冬季对城市园林绿地进行大枝修剪和清园的养护管理措施,符合树种自然生长和截口愈合的规律。
修剪后第1年愈合速度最快,第2年愈合速度明显下降。这一结果与张群[8]对杉木的修剪研究相一致,其研究显示,杉木Cunninghamia lanceolata 20 mm左右的截口,5年后缩小至10 mm左右,且前2年愈合速度较快,第2年后愈合速度逐渐下降。试验中,白兰和芒果大部分直径小于40 mm的截口能在2年内完全闭合。因此,较高强度的城市园林树木修剪工作宜每隔2~3年进行1次,避免修剪间隔时间太长,从而产生过大面积的截口,导致愈合时间延长,加大树木遭受病虫侵染的机会。
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