2018, Vol. 39
2. 生物防治教育部工程研究中心/华南农业大学 农学院，广东 广州 510642
2. Engineering Research Center of Biological Control, Ministry of Education/College of Agriculture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China
烟粉虱Bemisia tabaci与桃蚜Myzus persicae均为半翅目刺吸式口器害虫[1-2]，烟粉虱主要危害茄科、葫芦科、豆科、十字花科和大戟科园林植物，如一品红Euphorbia pulcherrima、扶桑Hibiscus rosasinensis等[3-4]，还可在不同寄主间转移为害[2]。桃蚜主要寄主为茄科、十字花科、豆科和蔷薇科蔬菜。2种害虫有多种共同的嗜好性寄主植物，生态位重叠现象突出。在食物资源有限的情况下，2种昆虫间存在种间竞争，且种间竞争会随着种群数量的增长而加剧，粉虱与蚜虫的个体生长发育和繁殖必然会受到一定的影响[5]，进而影响到2种害虫的发生数量与为害程度。研究表明，种间竞争和种群密度关系密切[6]，竞争能力强者对空间拥挤与食物缺乏的耐受能力大于竞争能力弱者，数量优势是竞争者在竞争过程中的最大优势，在数量上压倒对方是最直接有效的竞争手段[7]。本研究设置了烟粉虱和桃蚜不同的竞争比例，重点对烟粉虱和桃蚜的生长发育和繁殖生物学进行了研究，旨在了解生态位存在重叠的烟粉虱与桃蚜的种间竞争关系，为两者之间的种群扩散研究提供科学的数据材料，为研究生态位重叠的昆虫间的竞争互作机制及其防控提供参考。
1 材料与方法 1.1 材料棉花Gossypium spp.，品种为鲁棉研32号，购于山东省潍坊市种子管理站。
烟粉虱B生物型2015年采自华南农业大学教学实习农场，采回后种群保存于扶桑寄主上继代繁殖。试验用烟粉虱为在室内棉花上培养10代以上的种群。
桃蚜种群采自生物防治教育部工程研究中心(华南农业大学)天敌饲养室内的扶桑上，采回室内在棉花上繁育10代以上后供试验使用。
1.2 方法试验在人工气候室内进行，温度(26±1) ℃，相对湿度为60%~80%，光周期为14 h光∶10 h暗，光照度为3 000 lx。
1.2.1 种间竞争对烟粉虱的影响选取健康、长势一致的棉花苗，利用接虫笼(直径5 cm、高2 cm)将B型烟粉虱成虫(4日龄)接种到棉花第4和第5片真叶(叶片面积约为50 cm2)上，每片叶子接15对，产卵24 h后，移除烟粉虱成虫。在体视显微镜下观察烟粉虱的卵，保留卵约30粒，将多余的卵扫除。在烟粉虱发育至1龄若虫并固定后，用记号笔标记20头1龄若虫，扫除多余的若虫；然后用软毛笔将桃蚜1龄若蚜接种到上述带有烟粉虱1龄若虫的叶片上，每片叶分别接20、100、200头若蚜，在叶柄处涂上凡士林，防止蚜虫逃逸。每隔24 h观察1次烟粉虱的若虫发育情况，并记录其发育历期和每个龄期的存活率等数据；以每片叶上20头烟粉虱1龄若虫单独生长为对照(CK)。烟粉虱蛹羽化后，将烟粉虱F1代单头收集于小指形管中(长3 cm、直径0.5 cm)，体视显微镜下鉴定雌、雄。每个处理组随机选择10对烟粉虱成虫，然后转移到干净的棉花叶片上，24 h后移除雄虫，同时分别接入10、50、100头1龄若蚜，使得烟粉虱与蚜虫的种间竞争比例为1∶1、1∶5、1∶10，并设置无蚜虫组作为对照。每天更换叶片，逐日观察并记录烟粉虱的产卵量和寿命等数据，试验重复4次。
1.2.2 种间竞争对桃蚜的影响选取健康、长势一致的棉花苗。挑取雌桃蚜成蚜(4日龄)接种于干净的棉花叶片上，待其产蚜后，每个叶片保留1头1龄若蚜，同时按蚜虫和烟粉虱种间竞争比例1∶1、1∶5、1∶10，分别接入1、5、10头烟粉虱雌成虫(4日龄)，以每片叶上1头1龄若蚜单独生长为对照(CK)，每个处理组设置20个培养皿，每24 h观察记录若蚜的生长发育情况及其存活率。待若蚜发育至成蚜后，及时转移到干净新鲜的棉花叶片上，每24 h观察记录1次所产的若蚜数量及成蚜的存活状况，每天更换1张叶片，每个处理组设置15个培养皿，试验期间保证种间竞争比例不变，试验重复4次。
1.3 数据处理试验数据采用Excel(2010)软件进行初期计算，采用SAS 9.0软件(PROC ANOVA程序)对各组数值进行新复极差法多重分析，得到相应的差异显著性水平，图、表用Excel(2010)软件进行绘制。
2 结果与分析 2.1 种间竞争对烟粉虱生长发育和存活的影响烟粉虱和桃蚜共存下，烟粉虱∶桃蚜在1∶1、1∶5和1∶10种间竞争比例下各个龄期的发育历期见表1。由表1可以看出，种间竞争对烟粉虱1龄若虫的发育影响最大，明显延长了1龄若虫发育所需的时间，但随着龄期的增加，竞争对烟粉虱若虫发育的影响逐渐减小，在3龄、4龄与伪蛹期，甚至出现了种间竞争可以加速烟粉虱若虫发育的情况。对照组烟粉虱从1龄若虫到成虫的发育时间为13.18 d，烟粉虱与桃蚜的竞争比例为1∶1、1∶5和1∶10时，所需时间分别为14.13、13.86和13.85 d，整体来看，桃蚜竞争对烟粉虱若虫至成虫期的发育影响并不显著。
由表2可以看出，存在桃蚜竞争时，烟粉虱各个龄期的存活率与对照组并无明显差异。但从若虫至成虫的发育时间来看，烟粉虱∶桃蚜为1∶10时烟粉虱的存活率为72.0%，明显低于1∶1等比例竞争及对照组的存活率，与1∶5试验组的存活率(86.67%)也存在显著性差异。
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表 1 不同种间竞争比例下烟粉虱各个龄期的发育时间1) Table 1 Development time of different instars of Bemisia tabaci under different interspecific competition with Myzus persicae |
雌成虫的平均寿命和单雌产卵量可以反映种间竞争对烟粉虱繁殖力的影响。在(26±1) ℃的试验条件下，存在与桃蚜的种间竞争时烟粉虱的成虫寿命见图1A，产卵量见图1B。在无竞争的对照组烟粉虱雌成虫的平均寿命为14.43 d，与1∶10 (烟粉虱∶桃蚜) 试验组中烟粉虱的平均寿命 (14.50 d) 差异不显著；然而，在1∶1 (烟粉虱∶桃蚜) 及1∶5 (烟粉虱∶桃蚜) 试验组，烟粉虱雌成虫的平均寿命分别为12.60和12.54 d，两者与对照组 (14.43 d) 及1∶10试验组 (14.50 d) 差异显著。试验表明，较小的种间竞争比例对烟粉虱成虫的寿命有一定的负面影响，较大的种间竞争比例反而会延长烟粉虱成虫的寿命。
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图 1 烟粉虱成虫在不同种间竞争比例下的平均寿命及单雌产卵量 Figure 1 The average longevity and fecundity of Bemisia tabaci female adults under different interspecific competition with Myzus persicae 图中柱子上方凡是具有一个相同小写字母者，表示不同竞争比例间差异不显著(P>0.05，Duncan’s法) |
研究发现，烟粉虱成虫一般在羽化后的24 h内开始产卵，对照组烟粉虱平均单雌产卵量为39.80粒，在烟粉虱∶桃蚜为1∶1、1∶5和1∶10的试验组中，烟粉虱的平均单雌产卵量分别为35.80、30.43和44.83粒。1∶5试验组中烟粉虱的平均单雌产卵量显著低于对照组，也明显低于1∶10的试验组。试验结果表明，较小的种间竞争比例对烟粉虱雌成虫的繁殖力有一定的负面影响，较大的种间竞争比例反而会刺激烟粉虱雌成虫繁殖力增加。
2.3 种间竞争对桃蚜生长发育和存活的影响桃蚜和烟粉虱共存下，桃蚜在与烟粉虱不同比例种间竞争时各个龄期的发育时间见表3。从表3可以看出，对照组1龄、2龄与3龄若蚜的发育时间分别为1.53、1.26和1.34 d，从若蚜至成蚜的世代平均发育历期为5.69 d；而桃蚜∶烟粉虱为1∶1，1∶5，1∶10试验组若蚜发育至成蚜所需时间分别为6.02、6.39和6.50 d；桃蚜∶烟粉虱为1∶5、1∶10试验组与对照组差异达到显著水平。试验表明，种间竞争对1~3龄若蚜的发育影响差异显著，种间竞争增加了桃蚜整个世代的发育时间，且竞争比例越大，桃蚜的发育历期越长。
桃蚜和烟粉虱共存下，桃蚜在不同种间竞争比例的存活率见图2。从图2可以看出，对照组桃蚜若蚜至成蚜的存活率为90%，高于与烟粉虱存在种间竞争时的存活率，1∶5 (桃蚜∶烟粉虱) 试验组时若蚜的存活率最低 (85%)，但试验中对照组与种间竞争组若蚜的存活率差异均不显著。
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表 2 不同种间竞争比例下烟粉虱各个龄期的存活率1) Table 2 Survival rates of different instars of Bemisia tabaci under different interspecific competition with Myzus persicae |
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图 2 不同种间竞争比例下桃蚜的存活率 Figure 2 The average survival rate of Myzus persicae under different interspecific competition with Bemisia tabaci 图中柱子上方凡是具有一个相同小写字母者，表示不同竞争比例处理间差异不显著(P>0. 05，Duncan’s 法) |
桃蚜与烟粉虱种间竞争的产仔量和成虫寿命见表4。试验结果(表4)表明，对照组雌成蚜的平均寿命为14.07 d，而与烟粉虱竞争比例为1∶1、1∶5、1∶10时，雌成蚜的平均寿命分别为11.41、13.82和16.55 d。除了1∶1 (桃蚜∶烟粉虱) 试验组的桃蚜雌成虫寿命明显缩短之外，对照组与1∶5 (桃蚜∶烟粉虱)，1∶10 (桃蚜∶烟粉虱) 试验组中桃蚜成虫的寿命无显著差异，但可以看出，竞争比例的增加在一定程度上延长了蚜虫成虫的寿命。
在繁殖力方面，对照组蚜虫平均单头产仔量为27.35头，1∶1 (桃蚜∶烟粉虱) 试验组产仔最多 (27.56头)，与1∶10 (桃蚜∶烟粉虱)试验组(16.44头)存在显著差异，试验表明，低比例的竞争对桃蚜产仔量无明显影响，但高比例竞争使得桃蚜产仔量降低。
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表 3 不同种间竞争处理下桃蚜各个龄期的发育历期1) Table 3 Development time of different instars of Myzus persicae under different interspecific competition with Bemisia tabaci |
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表 4 不同种间竞争比例下桃蚜成虫的寿命和产仔量1) Table 4 The longevity and fecundity of Myzus persicae adults under different interspecific competition with Bemisia tabaci |
自然界中，生态位重叠的植食性昆虫种间竞争普遍存在，其竞争关系一直是研究的热点。植食性昆虫的种间竞争往往对双方产生不利的影响[8-9]，但有时也存在有利影响[10-11]。王健立等[12]研究发现，在以紫甘蓝Brassica oleracea为寄主植物的竞争体系中，烟蓟马Thrips tabaci种群有着更强的繁殖力，通过对西花蓟马Frankliniella occidentalis的生殖抑制作用，在短时间内取代了西花蓟马种群。张金龙等[13]研究发现，在室内条件下，南亚实蝇Bactrocera tau的竞争能力强于瓜实蝇Bactrocera cucurbitae，但Shen等[14]认为瓜实蝇和南亚实蝇幼虫在不同密度下竞争对其存活率等参数影响不大。在Frizzi等[15]的研究中，高温下的花园蚂蚁Lasius neglectus竞争能力比地中海蚂蚁Tapinoma nigerrimum弱，而在低温情况下花园蚂蚁竞争能力比地中海蚂蚁要强。Liu等[16]通过研究发现橘小实蝇Bactrocera dorsalis和番石榴实蝇Bactrocera correcta 2种果实蝇与地中海实蝇Ceratitis capitata没有交配干扰现象，但是前2种果实蝇对地中海实蝇种群的增长有显著的抑制作用。种间竞争有时也会产生有利的影响，Matsumura等[17]的研究表明，褐飞虱Nilaparvata lugens和白背飞虱Sogatella furcifera的种间竞争可促进白背飞虱若虫发育，提高若虫存活率、羽化率、成虫产卵量，显著提高了白背飞虱的增殖倍数。
目前，关于昆虫种间竞争的机制研究尚不多见，有研究表明当多种植食性昆虫同时存在于一种植物上时，一些植食性昆虫可以通过取食寄主植物，改变寄主植物的营养物质和防御物质的比例，或改变寄主植物养分的储存和转移方向来改变寄主植物的营养，诱导其产生次生化合物，从而改变植食性昆虫与其寄主植物的关系[18]。Baumgärrtner等[19]研究发现，夜蛾Heliothis幼虫为害棉花后会促进其营养生长，从而有利于烟粉虱的生长发育；但Inbar等[20]的研究结果与之矛盾，他们认为棉铃虫Helicoverpa zea为害棉花后对烟粉虱的存活和生长发育有不利影响。此外，米宏彬等[21]研究表明B型烟粉虱为害甘蓝后对菜粉蝶pieris rapae幼虫发育产生了不良影响；而烟粉虱为害烟草后能够显著降低桃蚜的存活率、繁殖力和种群增长率[22-23]。
本研究发现，在以棉花为寄主的竞争体系中，低比例竞争缩短了烟粉虱雌成虫的寿命、降低了其产卵量，而高比例种间竞争却可以显著延长烟粉虱雌成虫的寿命，进而提高其后代繁殖量。对于桃蚜来讲，低比例竞争缩短了桃蚜成虫的寿命。但对其繁殖力影响不大，而高比例竞争在显著延长桃蚜雌成虫寿命的同时，降低了其单雌产仔量。我们在试验中只以1∶10的比例作为高比例竞争，但不清楚1∶20等更高比例的竞争是否仍存在这种现象。如果是，那么低比例缩短成虫寿命而高比例竞争延长成虫寿命的生态学机制是什么，目前尚不得而知，值得后续研究。总之，影响烟粉虱和桃蚜的生长发育的动态趋势因素很多，两者在自然竞争时种群变化的生态学及生理学机制仍需进行更加深入、广泛的研究。
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