2018, Vol. 39
森林凋落物是植物生态系统碳库和养分库的主要组成部分[1]，凋落物的分解在森林生态系统物质循环和养分平衡中起着重要作用[2]，可以不断地为土壤动物、微生物等提供物质及能量[3]，改善土壤理化性质及提升林地生产力[4]。凋落物分解速率的提高，可促进土壤的营养循环，改善土壤质量[5]。
随着工业的发展，我国的大气氮沉降呈现增加趋势[6]，引起的环境问题日益严峻[7-8]，导致森林土壤中N含量和N/P比例增加。另外，亚热带的地带性土壤——红壤以酸性为主，对P的吸附和固定作用强烈，导致严重缺P[9]，限制了植物生长发育和林地生产力，使林地处于N沉降与P缺乏的双重环境。许多学者对森林凋落叶分解及土壤特性进行了大量研究，包括N沉降对凋落物分解的影响[10-13]，N沉降对凋落物基质的影响[14-15]，凋落物分解过程中养分动态变化[3, 16]，凋落叶分解与土壤微生物及动物间的相互影响作用[17-21]，但是鲜有外源性N、特别是外源性P对亚热带森林凋落叶影响的报道。火力楠Michelia macclurei为木兰科含笑属常绿乔木，具有适应性强、生长快、用途广、耐寒性强、改土效果好的特性，普遍种植于我国南方地区[22]。本研究对火力楠凋落叶进行N、P、N+P施肥试验，比较其分解速率及其分解过程中的N、P、K含量变化，以期了解外源性N和P对凋落叶分解的影响，为火力楠人工林的土壤管理提供依据。
1 材料与方法 1.1 研究区概况研究地区位于广东省佛山市高明区云勇林场(112°40′E，22°53′N)，森林面积1 928.73 hm2。试验地属于亚热带气候，年平均气温、最高气温和最低气温分别为22.0、34.5和3.5 ℃，无霜期长达360 d，年平均降雨量2 000 mm，集中在4—8月，年平均相对湿度80%。地势属丘陵地带，土壤为花岗岩发育的酸性赤红壤(pH<5)，土层深厚，土地肥沃。火力楠试验地坡向SW20°，坡度35°。火力楠平均胸径23.1 cm，平均树高15.8 m，冠幅6 m，郁闭度0.85。主要林下植被包括山芝麻Heliicteres angustifolia、黑面神Breynia fruticosa、山苍子Litsea cubeba、粗叶榕Ficus hirta、三叉苦Evodia lepta、冬青Ilex chinensis、海金沙Lygodium japonicum、五指毛桃Ficus simplicissima、玉叶金花Mussaenda pubescens、梅叶冬青Ilex asprella、漫山秀竹Microstegium vagans、乌毛蕨Blechnum orientale、羊角拗Strophanthus divaricatus和铁线蕨Adiantum capillus等。
1.2 试验材料与设计2007年12月开始在火力楠林下用凋落物网收集新鲜凋落叶，带回实验室烘干。凋落叶分解采用尼龙网袋法，网袋规格20 cm×20 cm，网孔2 mm×2 mm，每个分解网袋装入烘干的凋落叶10 g，放置于林下。在火力楠林内设置4个5 m×5 m的样方 (各样方具有相同的土壤类型、类似的海拔高度和坡度，样方间设≥10 m的缓冲带) 放置分解袋。每个小样方内分4个处理：不施肥的凋落叶(对照)、施N肥的凋落叶(施N)、施P肥的凋落叶(施P)、施N+P肥的凋落叶(施N+P)。清除地被物和地表凋落物层后，将凋落物分解袋置于样方地表的土壤上，每个处理放置8袋凋落叶。采用完全随机区组设计，即4个处理在同一样方中完全随机排列。施用的N肥选用NH4Cl，P肥选用NaH2PO4·2H2O，3个处理的施肥量分别为N肥 10 g·m–2、P肥5 g·m–2、N肥 10 g·m–2+P肥5 g·m–2。
2008年4月起，每隔3个月取走1袋样地凋落叶。每次取走凋落叶样袋后，即在2008年4、7、10月，2009年1、4、7、10月和2010年1月，对样地进行外加N、P或N+P水溶液处理，具体操作如下：将各处理所需的肥料溶解至1 L的水中，用喷雾器均匀喷洒在网袋表面，对照(CK)则喷洒相同体积的清水。网袋取回实验室后，挑去植物细根、泥土及小动物等杂物(后期含泥沙较多的分解袋用清水快速漂洗)，85 ℃条件下烘干后，取出称质量，计算凋落叶残留率和失质量率。将4袋相同处理的样品混合后粉碎，测定凋落叶中N、P、K的含量。
1.3 凋落叶化学性质测定凋落叶在85 ℃条件下烘干24 h后取出称质量，将凋落叶的干质量样品粉碎后进行养分分析。N含量用重铬酸钾–浓硫酸消煮后以凯氏定N法测定。样品用硫酸–双氧水消煮处理后，试液中P含量用钼蓝比色法、K含量用火焰光度法测定[23]。每个样品做3次重复测定，取平均值。N、P、K残留量为凋落叶残质量与凋落叶相应养分含量的乘积。
1.4 数据处理用Microsoft Excel 2003对凋落叶的质量和养分数据进行处理并作图，用SAS8.2对数据进行多重比较。
2 结果与分析 2.1 凋落叶的分解在整个试验期，对照的火力楠纯凋落叶分解最慢，施P分解最快，施N与施N+P的分解速率中等且均在21~24个月间分解最快(图1)。第24个月时，对照及施N、P、N+P处理的凋落叶分别分解了52%、66%、78%和73%，其残留质量分别为4.89、3.41、2.25和2.77 g。总体而言，施N、P和N+P处理均促进了火力楠纯凋落叶的分解。
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图 1 火力楠林地凋落叶残留的质量 Figure 1 The residue mass of leaf litter in the Michelia macclurei woodland 各图曲线数据点上方凡是具有一个相同小写字母者，表示处理后不同时间差异不显著(P>0.05，Duncan’s法) |
对照的火力楠凋落叶N含量小幅波动性上升后趋于平稳，施N、P和N+P的呈现小幅波动上升(图2)。24个月时，对照及施N、P和N+P的凋落叶N含量分别为12.10、13.93、12.07和13.46 g·kg-1，分别增加了23%、33%、23%和31%，均显著大于凋落叶的初始N含量(P<0.05)，其中施N和N+P的凋落叶N含量显著大于对照（P<0.05，表1）。
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图 2 火力楠林地凋落叶中的N含量变化 Figure 2 Change in N content of leaf litters in the Michelia macclurei woodland 各图曲线数据点上方凡是具有一个相同小写字母者，表示处理后不同时间差异不显著(P>0.05，Duncan’s法) |
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表 1 火力楠凋落叶分解24个月时的凋落叶养分含量和残留量1) Table 1 Remaining mass of leaf litter and nutrient in the Michelia macclurei woodland after 24 months of decomposition |
对照和施N的火力楠纯凋落叶P含量小幅波动，施P的呈现上升后小幅波动，施N+P的反复升降后趋于平稳(图3)。24个月时，对照及施N、P和N+P的凋落叶P含量分别为0.30、0.34、0.68和0.52 g·kg-1，分别增加了7%、18%、59%和46%，施P处理的凋落叶P含量增加最多，施N+P处理次之，并且施P和N+P的凋落叶P含量显著大于对照（P<0.05，表1）。
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图 3 火力楠林地凋落叶中的P含量变化 Figure 3 Change in P content of leaf litters in the Michelia macclurei woodland 各图曲线数据点上方凡是具有一个相同小写字母者，表示处理后不同时间差异不显著(P>0.05，Duncan’s法) |
对照和施N的火力楠凋落叶K含量在前3个月小幅下降后波动性升降，对照及施N和N+P的K含量在第15个月时最高，施P的在第12个月时出现峰值(图4)。24个月时，施P处理的凋落叶K含量均显著大于初始凋落叶K含量，也显著大于对照（P<0.05，表1），施N处理的凋落叶K含量显著小于初始凋落叶K含量(P<0.05)，也显著小于对照（P<0.05，表1）。各处理的火力楠凋落叶K含量在整个分解过程中的变化较大。
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图 4 火力楠林地凋落叶中的K含量变化 Figure 4 Change in K content of leaf litters in the Michelia macclurei woodland 各图曲线数据点上方凡是具有一个相同小写字母者，表示处理后不同时间差异不显著(P>0.05，Duncan’s法) |
4种处理的凋落叶N残留量波动性下降，施P处理的凋落叶在15~18个月时N残留量迅速下降。24个月时，对照及施N、P和N+P的凋落叶N残留量分别为59.12、47.52、27.15和37.29 mg，分别为初始N质量的63%、51%、29%和40%(图5A)，并且对照显著大于其他处理（P<0.05，表1）。
对照及施N处理的凋落叶P残留量呈小幅波动性下降。施P及N+P处理的凋落叶P残留量呈大幅度波动后下降，前者在6~9个月、后者在3和12个月时达到峰值。24个月时，对照及施N、P和N+P的凋落叶P残留量分别为1.47、1.16、1.53和1.45 mg，分别为初始P质量的52%、41%、54%和51%(图5B)，其中施N处理的显著小于对照（P<0.05，表1）。
火力楠凋落叶K残留量在整个分解过程中大幅升降，24个月时，对照及施N、P和N+P的凋落叶K残留量分别为6.24、2.90、4.59和3.15 mg，分别为初始K质量的51%、24%、38%和26%(图5C)，并且对照显著大于其他处理（P<0.05，表1）。
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图 5 火力楠林地凋落叶的N、P、K残留量 Figure 5 The amounts of remaining N, P and K in leaf litters in the Michelia macclurei woodland |
本研究中，施加N肥促进了火力楠凋落叶的分解，原因可能有：1)外源性N加快了可溶性有机物的淋失和易分解的碳水化合物的分解[24]；2)外源性N提高了土壤酶的活性。N沉降导致纤维素酶活性增强，从而加速了易分解纤维素的分解[25]；3)外源性N为土壤节肢动物创造了宜居空间，增加了土壤动物个体数、类群数与功能群，从而加速凋落物的分解[26]；4)施N改变了凋落物周围土壤中微生物的群落组成[27-28]并促进了微生物的活动；5)N沉降促进凋落叶分解的另一个可能原因是分解者群落组成向更加高效但对N有更高需求的方向转变[29]；6)火力楠凋落叶N含量低、凋落叶基质C/N比高、耐分解化合物的含量多，导致凋落叶分解缓慢[30]，而向养分含量相对不足的火力楠凋落叶中添加N，可提高其初始化学质量[31]，降低C/N比，从而促进凋落叶分解，这与李雪峰等[32]发现凋落叶分解速率与凋落物起始N含量呈显著正相关的研究一致。
3.1.2 外源性P对凋落叶分解的影响本研究中，施P处理后，火力楠林下纯凋落叶的分解速率显著加快，原因可能是低P土壤比低N土壤对分解的限制作用更强[33]。在缺乏土壤速效P的样地，施P处理后水溶性P进入土壤，经微生物的同化利用进入有机P库，极显著地提高了火力楠林地土壤微生物的数量[34]，促进凋落物分解。此外，Qualls等[35]发现，P添加可以提高凋落物中的P含量，加快C释放，从而促进凋落物的分解。C/P比及P含量已成为影响凋落物分解的重要指标[36]。施P还显著提高了火力楠林地脲酶和磷酸酶活性[34]，而土壤磷酸酶反过来又可矿化有机P，促进养分利用与循环。因此，随着速生丰产人工林等的发展，可在P缺乏的红壤林区施加P肥以促进火力楠人工林凋落物分解及养分循环。
3.1.3 外源性N+P对凋落叶分解的影响N、P养分的有效性是调节植物凋落物分解速率和生态系统碳平衡的一个主要因素[16]。本研究中，施N+P处理后，火力楠林下纯凋落叶的分解速率显著加快，原因是外源性N和P的输入改变了凋落叶的化学成分，提高N、P含量，为分解者提供养分需要，促进了微生物的繁殖，从而加速凋落叶的分解[37]。此外，施N+P在一定程度上缓解了土地缺P状况，使过量的无机P留在土壤中[38]，还保持了植株N/P的平衡，增加林木对N沉降的适应能力，从而在低P和N沉降双重环境胁迫下获得较大生长增益[39]。
3.2 分解过程中凋落物养分含量变化凋落物质量、环境条件、分解者固定等因素影响着凋落物分解过程及养分释放动态[40]。本研究中，24个月后在火力楠林地下各处理的凋落叶N含量通常显著大于其凋落叶初始N含量。可能由于在凋落物分解过程中，凋落物中的N不能满足微生物的快速生长与大量繁殖，微生物将固定一部分N至分解的凋落物中[41]，且吸收率超过自身消耗率，从而使N含量升高。此外，长期使用N肥也可能导致土壤中N元素含量升高，相应的也促进了植物对N元素吸收的增加，从而导致凋落叶中N含量的增加。各处理的凋落叶P含量上升是由于凋落物质量的减少量小于P的流失量所致，也和外源性P的输入有关。弓晓静等[42]研究表明P肥的添加有利于提高P浓度，降低C/P比，并导致P的持续积累。P含量的波动性升高主要是由于凋落物质量损失速度快于P释放速度。各处理的火力楠凋落叶K含量在整个分解过程中的变化较大。一部分凋落叶在处理3个月后K含量迅速下降，可能是因为K容易从叶片组织中淋溶出来所致[43]，其后的波动则可能是淋溶和微生物分解释放共同作用的结果。24个月时，对照的凋落叶N含量显著大于其他处理，施P和N+P的凋落叶P含量明显大于对照，施P的凋落叶K含量明显大于对照, 施 N和N+P的显著小于对照，反映了雨水淋溶和微生物作用的最终结果。
凋落叶的养分残留量受凋落叶残质量和凋落叶养分含量的影响。24个月后4种处理的凋落叶N、P和K残留量均大幅下降，说明凋落叶中的养分得到了不同程度的释放。施P和N+P处理的P残留量在0~12个月出现大幅波动现象，原因是虽然凋落叶分解过程中释放P，凋落物中的微生物也可能固定周围环境中的P，凋落叶P的残留量呈现反复富集–释放的过程。施P和N+P处理的K残留量的大幅波动是由凋落叶K含量的大幅波动引起的。李仁洪等[44]研究慈竹Neasinocalamus affinis林凋落叶分解时也发现同样的规律。24个月时3种施肥处理的凋落叶N及K养分残留量远远小于对照，促进了凋落叶N和K的释放；施N处理的凋落叶P残留量显著小于对照，促进了凋落叶P的释放，而其他2种施肥处理的凋落叶P残留量与对照相同，说明其对凋落叶P的释放影响不大。
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