木兰科Magnoliaceae绝大多数是第三纪古热带植物区系的孑遗植物，是现存被子植物中较原始类群^[1]。全球木兰科植物共18属335种，其中有14属165种广泛分布在我国22个省(区)，但其主要分布区为华南和西南地区^[2]。而木莲属Manglietia既是木兰科中的古老类型又是亚洲特有的属，该属多为国家一、二级保护植物，同时极具园林观赏价值，因此木莲属植物具有重要的研究和保护价值。大多濒危植物的濒危机制与其对立地条件，如光、水、肥、气、热等因子的要求密不可分，而光合作用对植物生长发育起着至关重要的作用，直接决定植物体的生产力高低^[3-5]，同时，森林具有的碳汇功能及降低温室气体的功能受到广泛关注^[6]。因此，研究濒危植物光合及固碳特征，能够了解其濒危机制，制定可行的保护方案。近年来，国内外学者对华木莲Sinomanglietia glauca、乳源木莲M. yuyuanensis等树种的光合特性及其生境适应性进行了研究分析^[7-9]。亮叶木莲M. lucida、香木莲M. aromatica和开甫木莲M. kaifui等珍稀濒危树种已备受各界重视和生产推荐，然而这些树种的相关研究相对滞后，严重地阻碍了它们的保护利用和推广。因此，本文开展该3个树种的研究，旨在阐明其光合及固碳特征，为其配置造林和生态效益评价提供理论技术依据。

1 材料与方法 1.1 试验区域概况

试验区域位于广州市东北郊(113°21′26″E，23°9′26″N)，华南农业大学试验苗圃。年平均气温为21.8 ℃，各月平均气温均在13.0 ℃以上，最冷为1月，平均气温13.3 ℃，最热为8月，平均气温28.8 ℃。全年最高温38 ℃，最低温–0.6 ℃；年降水量1 638 mm，4—9月份的降水量占全年降水量的80%，尤以5—8月份最高，占全年降水量的62%，年平均湿度79%^[10]。

1.2 试验材料

试验材料均选自于华南农业大学试验苗圃，所用苗木为采用3年生黄兰大砧嫁接而成的盆栽大苗，所有苗木实行常规田间管理。每个树种选取3棵生长正常的苗木为试验材料。参试树种基本情况与试验苗木生长指标状况见表1。

1.3 光合参数测定

分别于2016年7月和10月的晴朗天气进行。在每株样树上，选取树冠中上部向阳的当年生枝条上顶端的第3~5片成熟功能叶片进行活体测定，测定时段06:00—18:00，步长2 h。采用LI-6400型便携式光合测定仪(Steady state promoter，Li-COR，INC，USA)，分别测定记录其净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO₂浓度(Ci)、气温(θ)、空气相对湿度(RH)和光合有效辐射(PAR)，每株测定3片叶，重复记录5次，取其平均值进行统计分析。水分利用率(WUE)为净光合速率与蒸腾速率的比值(WUE=Pn/Tr)；光能利用效率(SUE)为光合速率与光合有效辐射的比值(SUE=Pn/PAR)。

1.4 光响应特征值测定

在2016年10月中旬选择一个晴天的10:00—11:30进行。将红蓝光源LED设定光合有效辐射(PAR)梯度为0、25、50、100、200、300、400、600、800、1 000、1 200、1 500和2 000 μmol·m^–2·s^–1，自动测定不同光照强度下叶片的净光合速率，设置最长等待时间为200 s，最短为120 s。每种试验材料测3株，5次重复取平均值。利用模拟得出光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)、光饱和最大净光合速率(Pn_max)、暗呼吸速率(Rd)和表观量子效率(AQY)。

1.5 固碳释氧测定与估算

首先根据树种在某一季节的Pn日变化绘制曲线，再用简单积分法计算各树种在测定当日的净同化量，计算公式为^[12]：

$T = \sum\nolimits\limits_{i = 1}^{j} {\left[ {3\,600\left( {{P_{i + 1}} + {P_i}} \right)\left( {{t_{i + 1}} - {t_i}} \right)/1\,000} \right]} ,$

(1)

式(1)中；T为测定当日的单位叶面积净同化总量，mmol·m^–2·d^–1；P_i和P_i+1分别为初测点和下一测定点的瞬时净光合速率，μmol·m^–2·s^–1；t_i和t_i+1分别为初测点和下一测定点的瞬时时间；j为测定次数。

一般植物晚上的暗呼吸消耗按照白天同化量的20%计算^[13-14]，测定当日的同化总量换算成该日单位面积叶片的净固碳量和单位面积叶片进行光合作用时的释氧量，计算公式为：

${\text{净固碳量}}= 44\left( {1 - 0.2} \right)T/1\,000,$

(2)

${\text{释氧量}}= 32\left( {1 - 0.2} \right)T/1\,000,$

(3)

式(2)中，44为CO₂的摩尔质量，g·mol^–1；式(3)中，32为O₂的摩尔质量，g·mol^–1。

1.6 数据处理

所得测定数据使用LI-6400仪器自带软件处理，并采用Microsoft Excel 2010、SPSS 22.0进行作图与统计分析。

2 结果与分析 2.1 大气环境因子

各大气环境因子的日变化曲线均为单峰型(图1)。θ和PAR均在12:00达到峰值，7月和10月的最大θ分别为41.4和33.6 ℃，最大PAR分别为1 798和1 183 μmol·m^–2·s^–1。RH在10:00左右达到最小值，7和10月RH的日均值分别为65.3%和48.6%；7和10月的大气CO₂摩尔分数( $x_{{\rm {CO}}_2} $ )，日均值分别为382和437 μmol·mol^–1。

2.2 光合参数的动态变化特征 2.2.1 净光合速率

参试植物7月份Pn的日变化如图2a所示，其Pn的日变化曲线均为双峰型。不同植物达到第1个峰值的时间不同，香木莲和亮叶木莲在06:00达到峰值，开甫木莲在08:00达到峰值，但均在14:00达到第2个峰值。3种木莲在10:00—12:00期间均有明显的光合午休现象，Pn有所下降，这是植物在适应广东地区7月份的高温强光环境而进行的自我保护机制，其中香木莲和开甫木莲的下降幅度比亮叶木莲大，午休现象也更明显。参试植物的Pn日均值由大到小依次为：开甫木莲(5.35 μmol·m^–2·s^–1)>亮叶木莲(2.87 μmol·m^–2·s^–1)>香木莲(2.78 μmol·m^–2·s^–1)。

参试植物10月份Pn的日变化如图2b所示，其Pn的日变化曲线为单峰型，无光合午休现象。香木莲和开甫木莲在10:00达到峰值，亮叶木莲在08:00达到峰值。Pn的日均值由大到小依次为：香木莲(6.46 μmol·m^–2·s^–1)>开甫木莲(6.24 μmol·m^–2·s^–1)>亮叶木莲(5.74 μmol·m^–2·s^–1)。

参试植物Pn的日均值10月份都大于7月份，说明在这2个月份，木莲属植物更适应10月份的环境条件，结合图1可以看出，10月份的PAR和Ta均小于7月份，因此可以判断，高温强光的天气对木莲属植物的光合作用有一定的抑制作用，开甫木莲7和10月份Pn的日均值最接近，所以它对7月份的高温强光气候条件适应性最好。

2.2.2 蒸腾速率

参试植物7月份Tr的日变化如图3a所示，香木莲和开甫木莲Tr的日变化曲线为双峰型，亮叶木莲为单峰型。香木莲和开甫木莲Tr的日变化曲线的2个峰值均出现在08:00和14:00，亮叶木莲的峰值出现在14:00。香木莲和开甫木莲在10:00—12:00期间Tr出现明显的下降，可以推断，在高温强光的午间，木莲属植物产生光合午休，使气孔闭合，减少水分蒸腾，Tr下降；亮叶木莲的Tr在午间呈上升趋势，结合图2a中亮叶木莲的光和午休现象相对其他2种植物并不明显，可以判断7月份中午的高温强光并不能使亮叶木莲的气孔大量闭合。参试植物的Tr日均值由大到小依次为：开甫木莲(3.65 mmol·m^–2·s^–1)>亮叶木莲(2.57 mmol·m^–2·s^–1)>香木莲(1.56 mmol·m^–2·s^–1)。

3种参试植物10月份Tr的日变化如图3b所示，其Tr的日变化曲线均为单峰型。不同植物达到峰值的时间不同，香木莲为12:00，开甫木莲为10:00，亮叶木莲没有明显的峰值，变化幅度较小。Tr的日均值由大到小依次为：香木莲(1.85 mmol·m^–2·s^–1)>开甫木莲(1.36 mmol·m^–2·s^–1)>亮叶木莲(1.20 mmol·m^–2·s^–1)。

亮叶木莲和开甫木莲7月份的蒸腾作用均比10月份强，香木莲在2个不同月份的蒸腾作用比较接近。参照一些学者的研究，影响Tr的主要环境因子是Ta，因此一般而言，植物在温度较高的7月份会有更高的Tr。而香木莲7月份的蒸腾作用低于10月份，推测是香木莲在高温的7月份，气孔会处于较长时间的闭合状态以减少水分蒸腾，与7月份香木莲的Pn日均值最低的结论相吻合。

2.2.3 光合净固碳量和释氧量

根据公式(1)、(2)和(3)计算出的参试植物在7和10月份的单位叶面积净固碳量和释氧量见表2。3种木莲属植物在7和10月份的固碳能力均表现为：开甫木莲>香木莲>亮叶木莲，参试植物的固碳能力均为10月份强于7月份，香木莲和亮叶木莲10月份的固碳量均比7月份有较大的增长，香木莲10月份净固碳量约为7月份的2.5倍，亮叶木莲为2.3倍，而开甫木莲仅为1.3倍。说明3种参试的木莲属植物在适宜的温度条件下能更好地生长，3种植物中开甫木莲对高温的7月份的适应性最强。

2.3 光响应特征 2.3.1 光响应进程

参试植物的光合光响应进程如图4所示，3种参试植物的光响应变化趋势基本相似。当PAR为0时，各树种的Pn为负值，说明此时植物只进行呼吸作用，此时植物Pn值的相反数即为其暗呼吸速率(Rd)。在低光强(0~200 μmol·m^–2·s^–1)时，Pn随PAR的增大呈线性增大，后增长逐渐趋于平缓，当达到某一光强时，Pn不再随PAR增大而增大。

2.3.2 光响应参数

利用国内学者总结得到的新模型——直角双曲线修正模型^[15]对3种参试植物的光响应模型进行拟合，并得到光响应参数模拟值，根据图4估算的光响应参数实测值与模型拟合值如表3所示。从表3中可以看出，与估算的实测值对比，直角双曲线修正模型对3种木莲的光响应进程模拟效果均较好(R²>0.9)，且各项模拟参数的相似程度高。

根据拟合结果分析3种木莲的光响应特征。参试植物中，开甫木莲的LSP最高，为2 261 μmol·m^–2·s^–1，其利用强光的能力最强，亮叶木莲的LSP最低，为1 364 μmol·m^–2·s^–1，其利用强光的能力最弱。参试植物LCP从大到小依次为：开甫木莲(13.34 μmol·m^–2·s^–1)>亮叶木莲(9.13 μmol·m^–2·s^–1)>香木莲(2.39 μmol·m^–2·s^–1)。参试植物Rd最小的是香木莲，最大为开甫木莲，因此3种木莲中香木莲利用弱光的能力最强。参试植物的光饱和Pn_max由大到小依次为：开甫木莲(10.34 μmol·m^–2·s^–1)>亮叶木莲(6.65 μmol·m^–2·s^–1)>香木莲(6.30 μmol·m^–2·s^–1)。

3 讨论与结论

3种木莲Pn的日变化曲线在7月份呈双峰型，有明显光合午休现象，光合作用水平为开甫木莲>亮叶木莲>香木莲，Pn日变化曲线在10月份呈单峰型，光合作用水平为开甫木莲>香木莲>亮叶木莲。10月份净光合速率水平高于7月份，因此生长旺盛期在10月份。7月份Tr水平最高的植物为开甫木莲，10月份其为香木莲，香木莲的Tr会随着温度上升呈下降趋势。参试植物10月份的固碳能力高于7月份，且7和10月份的固碳量为：开甫木莲>香木莲>亮叶木莲。

直角双曲线修正模型对于参试植物的光响应曲线的拟合效果均较好(R²>0.9)，光响应变化曲线均为先上升后逐渐平缓，通过直角双曲线修正模型拟合的光响应参数对比得到，参试植物中开甫木莲的LSP和Pn_max最大；香木莲的LCP和Rd最小，开甫木莲利用强光的能力最强，香木莲利用弱光的能力最强。

3种木莲的最大日平均光合速率出现在10月份，说明有部分木兰科树种在大气温度较低和光强较弱的秋季反而有更高的光合速率，与李梦^[15]对4种木兰科植物10月份的光合日变化规律研究结果相似，朱贤良等^[8]通过对4种木莲属植物研究后认为参试木莲属植物快速生长期在10—12月的秋冬低温季节，高温季节生长较慢；在气温、光照和CO₂浓度相似而湿度较大的条件下，香木莲和亮叶木莲的日最高Pn分别为9.0和9.5 μmol·m^–2·s^–1，而本试验中，仅为6.0 和7.0 μmol·m^–2·s^–1，因此，推测湿度提高对木莲属植物的光合作用有一定的促进作用，具体效果还有待进一步研究；香木莲、乳源木莲和亮叶木莲在夏季的光合午休均出现在12:00左右，与本文所得到的结论一致；而法斗木莲M. fadouensis的光合午休则出现在15:00，与本文的研究结果存在一定差异，说明不同木莲属植物对环境响应产生的光合午休机理是不同的，具体规律还有待进一步研究。Farquhar等^[16]提出的理论显示，光合午休分为气孔限制和非气孔限制，判断依据是Pn、Ci(胞间CO₂浓度)和Ls(气孔限制值)的变化模式，研究植物气孔限制性光合午休的基理，有助于对木莲属濒危植物濒危基理的研究。在高温强光下，3种植物都出现了光合午休，因此，在7月份的中午，可以通过对植株进行遮阴降低叶面温度，缓和光合午休，提高植物光合速率^[17]。本研究中，3种木莲的光响应曲线变化规律比较一致，当达到Pn_max值后，Pn没有明显的下降趋势，说明在无其他胁迫条件下强光(2 000 μmol·m^–2·s^–1)对3种木兰科植物没有明显的光抑制作用，与郭起荣等^[7]对华木莲、乳源木莲和巴东木莲M. patungensis的测定结果一致。

一些学者的研究指出，植物的固碳能力和光合能力与有机物积累能力有直接的关系^[18-19]，除了能了解其固碳能力，还能反映树种在不同季节的有机物积累特点，本研究中，3种木莲在10月份的有机物积累能力强于7月份。

现时常用的光合光响应模型中有直角双曲线模型、非直角双曲线模型、指数模型等^[20]，本文仅用直角双曲线修正模型对3种木莲进行了拟合，并不能代表各植物的最佳拟合方式，其最适光响应模型还有待进一步研究，另外，不同季节和气候对木莲属植物的光响应曲线也有一定的影响，仍有待进一步的研究。本研究结合3种木莲的光合及固碳特性和广东地区的气候状况，表明了高温强光会使参试植物的光合作用变弱，对于一年中5~6个月处于较高温度的广东地区而言，只有开甫木莲比较适合在此地保护栽植，其余2种植物宜在气候更加温和的地区进行保护。