蝽类是茶树的主要害虫，危害茶树的蝽类害虫多达60余种^[1]。茶网蝽Stephanitis chinensis，又叫茶脊冠网蝽，属半翅目网蝽科冠网蝽属，以成、若虫群集于茶叶背面刺吸汁液，致受害叶出现许多密集的白色细小斑点，影响茶树光合作用，严重时可导致茶树叶片脱落、树势衰弱、茶芽萌发缓慢且细小或发芽停滞，严重影响茶叶的产量和品质。茶网蝽是西南茶区的重要害虫之一，近年来有向北扩散的趋势，研究指出若按近几年的平均速度每年向北推近30 km，2018年前后茶网蝽将扩散至汉中、安康的部分茶区^[2-3]。茶网蝽为害的研究报道较多，丁丽芬等^[4]报道茶网蝽对云南普洱市种植茶业危害严重。季小明等^[5]报道江苏太湖洞庭山茶园茶树遭到茶网蝽的危害，严重影响了碧螺春的产量。田忠正^[6]系统研究了陕南地区茶网蝽发生规律。王国华等^[7]报道自20世纪50年代以来茶网蝽就是贵州茶区的主要害虫。何忠全等^[8]报道茶网蝽是四川茶区11种主要害虫之一。李红等^[9]研究发现茶网蝽是湖北茶区的主要害虫。刘红敏等^[10]报道茶网蝽在河南信阳茶区普遍发生。对茶网蝽的防治以化学方法为主，于忠明等^[11]研究了5种杀虫剂防控茶网蝽的效果。对茶网蝽的天敌研究报道较少，对网蝽科其他网蝽的天敌研究较多，夏文胜等^[12]研究表明黑色蝇虎蛛Plexippus paykulli是方翅网蝽Corythucha ciliata 的天敌，徐玉蕊等^[13]报道梨网蝽Stephanitis nashi的主要天敌是草间小黑蛛Erigonidium graminicolum、异色瓢虫Harmonia axyridis、锥腹肖蛸Tetragnatha maxillosa和三突花蟹蛛Misumenops tricuspidatus。茶盲蝽Lygus lucorum是早春头茶发生的重要害虫，该虫频繁刺吸茶芽，造成嫩芽的众多红点，随后枯竭变褐，随芽叶伸展形成大量穿孔残破，为害严重的茶芽钩扭不发；还可为害蚕豆Vicia faba、茼蒿Chrysanthemum coronarium、棉花Gossypium spp. 等作物^[1]。胡新民^[14]研究了溧阳南部主产春季名特茶地区茶树绿盲蝽 Apolygus lucorum的危害及防治对策，徐德良^[15]报道茶绿盲蝽在江苏无锡市1年发生3代，对春茶造成严重危害，该虫对茶树品种有极强的选择性，无锡本地种一宜天群体小叶种上没有发现该虫危害，随着大毫、福鼎等良种茶树的推广，绿盲蝽危害逐年加重。已有危害多种作物的盲蝽生物学特性种群密度与危害的调查方法等研究^[16-18]，吴国强等^[19]研究了绿盲蝽成虫对茼蒿、棉花、大豆Glycine max等6种寄主植物及其挥发物的选择趋势，李国平等^[20]研究了高温暴露对绿盲蝽和中黑盲蝽Adelphocoris suturalis存活及生殖的影响，短时高温暴露对2种盲蝽卵的孵化率、若虫存活率、生殖及成虫寿命等均有不利影响，温度越高，影响越大。根据绿盲蝽喜食作物的特性，段永春^[21]报道了茶园间作豌豆Pisum sativum控制绿盲蝽的技术；仝亚娟等^[22]报道了三突花蟹蛛对绿盲蝽的捕食作用；门兴元等^[23]研究了绿盲蝽的试验种群生命表；陆宴辉^[24]研究了绿盲蝽的生态适应性；耿辉辉等^[25]研究了绿盲蝽成虫的田间活动规律；郭晨茜等^[26]报道绿盲蝽的优势种天敌为蜘蛛类、草蛉类和瓢虫类，特别是蜘蛛类相对密度高达17.78%。

网蝽类和盲蝽类害虫与天敌在数量、时间和空间上的关系直接与天敌的保护和合理利用有关，但鲜见这类研究报道，本文研究‘白毫早’茶园网蝽类和盲蝽类与8种蜘蛛天敌在数量、时间和空间上的关系，并对网蝽和盲蝽的优势种天敌及其年度间差异进行综合评判，以期为茶园网蝽和盲蝽等蝽类害虫的综合防治提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 调查地点和时间

调查地点为安徽农业大学科技示范园茶园，调查茶树品种为树龄13年的‘白毫早’，茶园面积为0.2 hm²。调查时间为2015年3月28日至11月14日，2016年3月27日至11月17日，约15 d调查1次，2015年调查17次，2016年调查16次。茶园周边为其他品种茶园，茶园按常规措施管理，但不施用农药。

1.2 调查方法

采用平行跳跃法随机在茶园选取3行茶树，每行间隔1 m取2 m长的样方。每行10个样方，共取30个样方，先目测调查，每样方随机选取10片叶，调查一些不易振落的害虫及天敌种类，然后用沾有洗衣粉溶液(洗衣粉稀释1 000倍)的搪瓷盘(搪瓷盘口长40 cm、宽30 cm)对样方中的所有枝条进行盘拍，调查记录害虫及其天敌物种数和个体数，对于一部分不能准确鉴定的物种样本编号保存，装瓶带回室内鉴定或请专家鉴定。

1.3 数学分析方法 1.3.1 天敌与茶网蝽和茶盲蝽在数量上的灰色关联度分析

用灰色关联度方法进行分析^[27]，将茶网蝽和茶盲蝽及其天敌分别看作一个本征系统，茶网蝽数量Y₁、茶盲蝽数量Y₂和天敌数量X_j作为该系统的参照序列，不同时点上的网蝽和盲蝽与天敌在k点上的效果白化值进行双序列关系分析。经数据均值化后，利用关联度公式求解天敌 $( {{X_j}} )$ 与 $ \left( {{Y_i}} \right)$ 数量间的关联度R(Y_i, X_j)， $ {r_{ij}}$ 为关联系数：

$R( {{Y_i},{X_j}} ) = \frac{1}{n}\sum {{r_{ij}}} \left( k \right),$

(1)

${r_{ij}} = \frac{{\min \min \left| {{Y_i}\left( k \right) - {X_j}\left( k \right)} \right| + \rho \max \max \left| {{Y_i}\left( k \right) - {X_j}\left( k \right)} \right|}}{{\left| {{Y_i}\left( k \right) - {X_j}\left( k \right)} \right| + \rho \max \max \left| {{Y_i}\left( k \right) - {X_j}\left( k \right)} \right|}} , $

(2)

式中，k=1, 2···, n；ρ为分辨系数，取值区间[0-1]，一般取ρ=0.5，为了扩大几种天敌与2种害虫之间关联系数的差距，便于进行分析，本文取ρ=0.8，△_ij(k)= Y_i(k)- X_j(k)为Y_i与X_j序列在第k点上的绝对值差； $ \min \left| {{Y_i}\left( k \right) - {X_j}\left( k \right)} \right| $ 为1级最小值，表示找出Y_i与X_j 序列对应点的差值中的最小差；而 $ \min \min \left| {{Y_i}\left( k \right) - {X_j}\left( k \right)} \right| $ 为2级最小差，表示在1级最小差的基础上再找出其中的最小差。 $ \max \left| {{Y_i}\left( k \right) - {X_j}\left( k \right)} \right| $ 与 $ \max \max \left| {{Y_i}\left( k \right) - {X_j}\left( k \right)} \right| $ 分别为1级和2级最大差，其含义与上述最小差相似。R(Y_i，X_j)=1/n∑r_ij(k)即为第j种天敌(X_j)与2种害虫数量的关联度，其大小反映X_j对Y_i的联系或影响程度。

关联度值越大，表明天敌在数量上与网蝽和盲蝽的跟随关系越密切。

1.3.2 天敌与茶网蝽和茶盲蝽在空间关系上的地学统计学分析

根据区域化变量的理论^[28]，在空间上昆虫种群数量是区域化变量，因此可以用区域化变量理论与方法，即地学统计学方法，分别研究天敌和茶网蝽以及茶盲蝽的空间关系。求得它们的半变异函数R^*(h)的理论模型及变程(Range of spatial dependence, RSD)，然后用灰色关联度方法，分析研究天敌与茶网蝽和茶盲蝽半变异函数理论模型变程间的灰色关联度，关联度值越大，表明天敌在空间上对茶网蝽和茶盲蝽跟随关系越密切。

${R^*}\left( h \right) = \frac{1}{{2N\left( h \right)}} {\sum {\left[ {Z\left( {{X_i}} \right) - Z\left( {{X_i} + h} \right)} \right]} ^2},$

(3)

式中，N(h)是被h分割的数据对(X_i，X_i+h)对数，Z(X_i)和Z(X_i+h)分别是在点X_i和(X_i+h)处样本的测量值，h是分隔两样点的距离。

1.3.3 天敌与茶网蝽和茶盲蝽在发生时间上的跟随关系

将天敌与茶网蝽和茶盲蝽时间生态位重叠指数作为分析比较天敌与茶网蝽和茶盲蝽时间上跟随关系密切程度的1个度量指标，重叠指数越大，天敌在时间上对茶网蝽和茶盲蝽跟随关系越密切。

时间生态位测度的指标采用Morista-Horn指数，其计算公式是：

${C_H} = \frac{{2\sum\limits_{i = 1}^n {{P_{ij}}{P_{ik}}} }}{{\sum\limits_{i = 1}^n {{P^2_{ij}} + \sum\limits_{i = 1}^n {{p^2_{ik}}} } }},$

(4)

式中， ${C_H} $ 为简化Morisita种类k对种类j的生态位重叠指数； ${P_{ij}} $ 、 ${P_{ik}} $ 为由种类k或种类j所利用的整个资源中第i种资源所占比例；n为资源状态总数。

1.3.4 天敌与茶网蝽和茶盲蝽数量、时间和空间上关系密切程度的综合比较

将数量、时间和空间上天敌与茶网蝽和茶盲蝽的关联度和时间生态位重叠指数分别标准化，即除以该类关联度或时间生态位重叠指数的最大值，其商暂称作密切指数，然后将数量、时间和空间上的密切指数相加，密切指数之和最大的即是与茶网蝽和茶盲蝽在数量、时间和空间上跟随关系密切的第1位天敌，依次类推。8种天敌的位次两两相比，计算位次相异率。

2 结果与分析

2015年‘白毫早’茶园共调查节肢动物18 180头，共92种，分属21目53科，其中植食性害虫8 085头，39种，分属9目26科，其中茶网蝽126头，茶盲蝽133头，捕食性天敌6 111头，42种，分属7目18科。2016年该茶园共调查节肢动物19 249头，总计72种，分属21目53科，其中植食性害虫8 800头，31种，分属9目23科，其中茶网蝽245头，茶盲蝽253头，捕食性天敌6 045头，31种，分属6目16科，将每年调查的个体总数119头以上的8种天敌、茶网蝽和茶盲蝽的种群数量列于表1和表2。

2.1 天敌与茶网蝽在数量、时间、空间关系上密切程度的年度间差异

将8种天敌与茶网蝽在数量关系上的关联度列于表3，2015年与茶网蝽关联度最大的天敌是粽管巢蛛，2016年也是粽管巢蛛。

害虫数量多的时候可以比较准确地反映天敌与害虫之间的空间关系，为了分析天敌与茶网蝽之间的空间关系，2015年茶网蝽选择6月20日、7月19日、8月2日、8月16日和8月30日，2016年茶网蝽选择6月14日、6月29日、7月29日、8月13日和8月28日；对茶网蝽及其8种天敌的数据进行地学统计学分析，半变异函数理论模型的RSD分别列于表4。表4中2015最小的决定系数R²为0.308 0(r=0.555 0，df=26时，r_0.05=0.347 0，r_0.01=0.478 0)，2016年中最小的决定系数(R²)为0.204 1(r=0.451 8)，表明理论模型与实际的拟合度很高。将求得的天敌与茶网蝽半变异函数变程之间进行灰色关联度分析，结果列于表5。由表5可以看出2015年茶网蝽与天敌之间空间上关联度最大的前4位是八斑球腹蛛、鳞纹肖蛸、三突花蟹蛛和粽管巢蛛，2016年是八斑球腹蛛、三突花蟹蛛、粽管巢蛛和茶色新圆蛛，前4位天敌有3位相同，但位次不全相同，两年对茶网蝽跟随关系密切的第1位天敌都是八斑球腹蛛。

为了分析天敌在时间上对茶网蝽跟随关系的密切程度差异，用Morista-Horn公式分别计算出2015年和2016年茶网蝽和茶盲蝽与8种天敌的时间生态位重叠指数，并将结果列于表6。两年间，第1、2、4位天敌相同，前5位天敌相同，但第3、第5位次年度间天敌不同。

对天敌在数量、时间、空间上对茶网蝽跟随关系的密切程度差异进行综合分析，将分析结果列于表7。两年综合比较，前4位天敌中第1、第2、第4位天敌相同，且位次也相同。2015年锥腹肖蛸为第3位，茶网蝽全年数量与锥腹肖蛸数量相比的比率为0.094 6，2016年锥腹肖蛸为第5位，茶网蝽全年数量与锥腹肖蛸数量之比为0.176 6，2015年的比率小于2016年，表明对于锥腹肖蛸而言，似乎是茶网蝽数量不足，所以锥腹肖蛸的位次2015年高于2016年。

2.2 天敌与茶盲蝽在数量、时间、空间关系上密切程度的差异

茶盲蝽与天敌在数量上的关联度见表3，与茶盲蝽关联度最大的天敌，2015年是八斑球腹蛛，2016年是三突花蟹蛛。为了分析天敌与茶盲蝽间的空间关系，2015年茶盲蝽选择4月26日、5月10日、9月26日、10月11日和11月14日，2016年茶盲蝽选择4月11日、4月28日、5月12日、6月29日和11月2日，对茶盲蝽及其8种天敌的数据进行地学统计学分析，半变异函数理论模型的变程分别列于表8和表9。表8中最小的R²为0.439 0(r=0.662 6，df=26时，r_0.05=0.374 0，r_0.01=0.478 0)，表9中最小的R²为0.417 5(r=0.646 1)，表明表8和表9中的理论模型与实际拟合度高。天敌与茶盲蝽在空间上半变异函数理论模型的变程间的关联度见表5，2015年茶盲蝽与天敌之间关联度最大的前4位是锥腹肖蛸、三突花蟹蛛、粽管巢蛛和鳞纹肖蛸，2016年是草间小黑蛛、三突花蟹蛛、粽管巢蛛和锥腹肖蛸，前3位天敌有3位相同，但位次不全相同。茶盲蝽与天敌在时间上的时间生态位重叠指数也列于表6，与茶盲蝽在时间跟随关系密切的第1位天敌，2015年是八斑球腹蛛，2016年是三突花蟹蛛。

对天敌在数量、时间、空间上对茶盲蝽跟随关系的密切程度差异进行综合分析，将分析结果列于表10。

2015年与茶盲蝽关系密切的前4位天敌是锥腹肖蛸、三突花蟹蛛、鳞纹肖蛸和八斑球腹蛛，2016年是三突花蟹蛛、茶色新圆蛛、锥腹肖蛸和草间小黑蛛，两年综合比较，前4位天敌中有2位天敌相同，但位次不全相同。2015年锥腹肖蛸为第1位，茶盲蝽全年数量与锥腹肖蛸数量相比的比率为0.099 8，2016年锥腹肖蛸为第3位，茶盲蝽全年数量与锥腹肖蛸数量之比为0.182 4，似乎是2015年食饵(茶盲蝽)数量不足造成锥腹肖蛸与茶盲蝽跟随关系最密切。

3 结论

本研究用灰色关联度及地学统计学和生态位分析法相结合的方法，研究‘白毫早’茶园天敌与网蝽类和盲蝽类害虫在数量、时间和空间跟随关系的密切程度及年度间差异。对试验结果进行综合分析，得到如下结论：

1)2015年与茶网蝽跟随关系密切的前4位天敌是粽管巢蛛、斜纹猫蛛、锥腹肖蛸和茶色新圆蛛，2016年前4位天敌是粽管巢蛛、斜纹猫蛛、草间小黑蛛和茶色新圆蛛，两年间前4位天敌中有3种天敌相同，且第1位、第2位、第4位天敌完全相同。比较8种天敌位次，两年间位次相异率为62.5%。

2)2015年与茶盲蝽跟随关系密切的前4位天敌是锥腹肖蛸、三突花蟹蛛、鳞纹肖蛸和八斑球腹蛛，2016年前4位天敌是三突花蟹蛛、茶色新圆蛛、锥腹肖蛸和草间小黑蛛，两年间前4位天敌中有2种天敌相同，但位次不同。比较8种天敌位次，两年间位次相异率为87.5%。

由于害虫与天敌间是相互依存、相互制约的关系，数量关系是天敌与害虫的核心关系，所以目标害虫数量的变化可影响天敌的数量和行为^[29-30]。2015年茶网蝽、茶盲蝽及8种天敌与2016年相比，其t检验的t值依次为1.349 9、0.663 4、1.724 2、0.530 2、0.930 9、1.510 8、1.074 1、0.215 0、1.539 8和0.128 9，df=31时，t_0.05=2.040 0，t_0.01=2.750 0，t值均小于t_0.05，表明网蝽类、盲蝽类及其8种天敌两年间数量上差异不显著。尽管两年间差异不显著，但是仍有一定差异，如2015年茶网蝽数量为126头，2016年为245头。2015年锥腹肖蛸处在与茶网蝽关系密切的第3位，茶网蝽数量与锥腹肖蛸数量之比为0.094 6，而2016年锥腹肖蛸处在与茶网蝽关系密切的第5位，茶网蝽与锥腹肖蛸数量之比为0.176 6，2015年比率小于2016年，表明对于锥腹肖蛸而言，似乎是2015年茶网蝽数量相对不足，即食饵缺乏引起天敌行为发生变化，所以锥腹肖蛸的位次2015年高于2016年。

2015年茶盲蝽数量为133头，2016年为253头，2015年锥腹肖蛸为盲蝽的第1位天敌，茶盲蝽数量与锥腹肖蛸数量之比为0.099 8，2016年锥腹肖蛸是盲蝽的第3位天敌，茶盲蝽与锥腹肖蛸数量之比为0.182 4，2015年小于2016年，表明对于锥腹肖蛸而言，似乎是2015年盲蝽数量相对不足，引起天敌行为发生变化，所以锥腹肖蛸的位次2015年高于2016年。