随着各国对森林资源的保护日益加强，进口木材尤其是进口珍贵木材的难度不断加大^[1]，因此，大力发展优良乡土树种是增加木材资源储备的战略需要，是解决木材供需矛盾的有效手段之一^[2-3]。火力楠Michelia macclurei又称醉香含笑，属木兰科含笑属常绿乔木，是我国南方重要的乡土阔叶珍贵用材和多功能高效益树种，并且是培育大径级乡土珍贵阔叶用材的优质速生树种，其木材易加工，切面光滑，纹理直，结构细，光泽美观耐用，是建筑、家具和工艺品制作的优质用材，也可用于纸浆高级造纸^[4]。多年来，火力楠在南方各林区得到广泛种植，在乡土珍贵用材和大径级用材人工林培育等方面具有很大潜力。目前，火力楠研究较多地集中在培育^[5-7]及繁育^[8]等方面，但对其木材特性研究^[9]，尤其在材性遗传变异与选择关系的研究方面鲜有报道，然而火力楠材性的选择研究对指导火力楠良种选育及木材利用具有重要作用。材性决定木材的经济价值，直接影响到木材的加工和利用^[10]，并且材性性状的遗传具有稳定性，所以在林木早期选择中要特别强调木材质量，以便取得良好的选择效果^[11]。在材性指标中，木材基本密度不但与木材质量直接相关，而且还对纸浆产量和品质具有一系列的影响^[12]；纤维特性是决定纸浆质量的重要指标^[13]。本研究测定了4年生火力楠种源家系试验林中参试家系的木材基本密度和纤维形态(纤维长、纤维宽和纤维长宽比)，开展遗传参数估算，以便揭示其家系遗传变异规律，为火力楠早期选择、材性育种和种质资源的合理开发利用提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 试验地与材料

试验材料取自火力楠种源家系试验林，该林地位于广东省西江林业局良洞迳林场的南方乡土珍贵树种火力楠研究与示范基地(112°10′E，22°44′N)，为2013年营造，共有家系100个(种源15个)，家系信息见表1。试验采用随机完全区组设计，每小区10株，重复3次，株行距2 m×3 m。依据4年生观测的生长数据(树高、胸径，也用于相关性分析)，每个家系每个重复选取2株平均木，取样时统一用5 mm生长锥，于胸径处从北向南钻取木芯条。

1.2 试验方法

木材基本密度(BD)采用饱和排水法测定，参照GB/T 1933—2009^[14]。纤维形态的测定：木芯经离析后，用FQA纤维质量分析仪(加拿大OpTest)测量纤维长度(FL)、纤维宽度(FW)以及纤维长宽比(LTW)，每个样品测试纤维1万根。

1.3 选择方法

强度选择：采用标准差选择方法，即以中选家系均值大于或等于总均值1个标准差的丰产性优良标准为基准；

中度选择：根据Duncan’s多重比较结果，根据组内差异不显著的原理，对应地选择属于a组的所有家系，并且家系的性状表现均值要高于总体性状均值，按照此基准进行中度选择^[15]。

1.4 统计分析方法

利用SAS 8.0软件对各性状测定值进行Duncan’s多重比较，遗传参数的估算使用ASReml-R 3.0^[16]，具体计算使用的模型与公式如下：

方差分析的统计模型为^[17-18]：

${y_{ijkl}} = \mu + {R_i} + {P_j} + {F_{jk}} + {M_{ijk}} + {{\rm{\sigma }}_{ijkl}},$

(1)

式中，y_ijkl为第i区组第j种源第k家系第l个单株的观察值；μ为总平均值，固定效应；R_i为第i区组的固定效应值^[16]；P_j为第j种源的随机效应值；F_jk为第j种源第k家系的随机效应值；M_ijk为第i区组与第j种源第k家系的随机互作效应；σ_ijkl为个体的机误(由于种源与区组的效应不显著，所以本模型去除种源与区组的效应)。

单株遗传力(h_S²)和家系遗传力(h_F²)为：

${h_{\rm S}}^2 = 3{{\rm{\sigma }}_{\rm F}}^2/\left( {{\sigma _{\rm E}}^2 + {\sigma _{\rm{RF}}}^2 + {\sigma _{\rm F}}^2 + {\sigma _{\rm P}}^2} \right),$

(2)

${h_{\rm F}}^2 = {\sigma _{\rm F}}^2/\left( {{\sigma _{\rm E}}^2/bn + {\sigma _{\rm{RF}}}^2/b + {\sigma _{\rm F}}^2} \right),$

(3)

遗传变异系数(GCV，%)和表型变异系数(PCV，%)为：

${\rm{GCV}} = {{\sqrt {{\sigma _{\rm F}}^2} }}/{{{{\bar X}}}} \times 100{\text{% ,}}$

(4)

${\rm{PCV}} = {{\sqrt {{\sigma _{\rm{Fh}}}^2} }}/{{{{\bar X}}}} \times 100{\text{% }},$

(5)

式(2)~(5)中， ${\sigma _{\rm P}}^2$ 为种源方差分量， ${\sigma _{\rm F}}^2$ 为家系方差分量， ${\sigma _{\rm{RF}}}^2$ 为家系与区组互作方差分量， ${\sigma _{\rm E}}^2$ 误差方差分量，表型方差分量( ${\sigma _{\rm{Fh}}}^2$ )计算公式为： ${\sigma _{\rm{Fh}}}^2 = {\sigma _{\rm P}}^2 + {\sigma _{\rm F}}^2 + {\sigma _{\rm{RF}}}^2 + {\sigma _{\rm E}}^2$ ， ${{\bar X}}$ 是性状的平均值，n表示区组，b为区组内样本数。

性状间的遗传相关系数(r_G)和表型相关系数(r_P)计算公式为：

${r_{\rm{G}}} = {\rm{Co}}{{\rm{v}}_{\rm{G}}}\left( {x,y} \right)/\sqrt {{\sigma _{{\rm G}x}}^2 {\sigma _{{\rm{\rm G}}y}}^2} ,$

(6)

${r_{\rm{P}}} = {\rm{Co}}{{\rm{v}}_{\rm{P}}}\left( {x,y} \right)/\sqrt {{\sigma _{{\rm P}x}}^2 {\sigma _{{\rm{P}}y}}^2} ,$

(7)

式(6)~(7)中， ${{\sigma _{{\rm G}x}}^2}$ 为性状x的遗传方差分量， ${{\sigma _{{\rm G}y}}^2}$ 为性状y的遗传方差分量，Cov_G(x, y)为性状x与y间的遗传协方差； ${{\sigma _{{\rm P}x}}^2}$ 为性状x的表型方差分量， ${{\sigma _{{\rm P}y}}^2}$ 为性状y的表型方差分量，Cov_P(x, y)为性状x与y间的表型协方差。

2 结果与分析 2.1 火力楠家系材性分析

对火力楠家系的材性进行方差分析，所有相关材性性状在家系间均存在极显著差异(P<0.01)，体现出较强的选择潜力(表2)，表2只列出各性状排名前15和最后的5个家系。由表2可知，各家系木材基本密度的变幅为0.38~0.53 g·cm^–3，平均值为0.48 g·cm^–3，木材基本密度最大的家系为116，最小的家系为110；纤维长度、宽度及长宽比的变幅分别为0.65~0.91 mm、23.20~28.87 μm和22.92~38.66，其均值分别为0.79 mm、25.88 μm和30.74。家系107的纤维长度最长，家系67不仅纤维长度最短，纤维长宽比也最小，纤维长宽比最大的为家系55；家系1的纤维最宽，而家系55的纤维宽度最小。木材基本密度超过其平均值的家系共52个，而在纤维长度、纤维宽度以及纤维长宽比上超过其平均值的分别有44、49和49个家系。

2.2 材性遗传参数估算

火力楠材性性状的方差分量以及遗传和表型变异系数、单株和家系遗传力等参数估算结果见表3。造林4年后，在所测定的4个材性指标中，木材基本密度的单株遗传力最高，为0.374，纤维长度次之，为0.372。然而，在家系遗传力方面，纤维长度又高于木材基本密度，为0.473。纤维宽度单株遗传力与家系遗传力均最小，分别为0.166和0.225。各性状的家系遗传力均大于单株遗传力。材性性状的家系遗传和表型变异系数分别为1.590%~3.512%和6.779%~12.643%，表型变异系数均高于遗传变异系数。

2.3 火力楠材性与生长性状的相关性分析

对火力楠的材性与生长性状间进行表型和遗传相关分析，结果见表4。遗传相关系数中，各材性性状除纤维长度与胸径、材积呈不显著遗传相关外，其余均与生长性状呈极显著遗传相关，其中纤维宽度与生长性状呈负相关，其他呈正相关；表型相关系数中，各材性性状与生长性状均呈极显著或显著相关，其中纤维宽度也同遗传相关一样，与生长性状呈负相关。在材性性状之间，木材基本密度与纤维长度的表型和遗传相关性不显著，而与纤维宽度在表型和遗传上均呈极显著负相关。

2.4 火力楠家系材性的联合选择

在林木材性改良中，希望获得密度大且纤维长的优良材料。本研究中木材基本密度与纤维长度相关性不显著，因此对木材基本密度与纤维长度进行单独选择。根据强度选择的标准，火力楠木材基本密度中选7个家系，纤维长度中选6个家系，二者共有的家系2个，具体见表5。此方法所选家系材料的现实增益与遗传增益均较高，但选择强度过大，中选家系偏少。考虑到这是对火力楠家系材料的初选，为保留下一世代育种群体具有较高的遗传基础，同时也为了让家系材性选择有更广的利用潜力，不至于使材性生产力等级下降，所以又采取了中度选择的标准进行选择，结果显示：中度选择标准的中选家系数量比强度选择多，但是遗传增益与现实增益均比前者小，其中现实增益下降的幅度比遗传增益下降的幅度大。按照中度选择的标准，木材基本密度高的中选家系52个，纤维长度长的中选家系44个，二者共有的家系23个，这样既体现了火力楠材性家系联合选择的效率，又便于进一步开展优良单株(无性系)选择。由于受篇幅所限，表5只列出中选家系的前10个。

3 讨论与结论

本文研究了4年生火力楠100个家系材性性状的遗传变异规律，各材性性状在不同家系间的差异均达到显著水平，说明家系间火力楠木材材性存在广泛变异，具有较大的选择潜力。本研究结果与木兰科的鹅掌楸Liriodendron chinense^[15]以及含笑属的乐昌含笑M. chapensis^[19-20]研究较一致，表明木兰科含笑属植物存在较广的遗传变异。

火力楠4年生家系木材基本密度的变幅为0.38~0.53 g·cm^–3，平均值为0.48 g·cm^–3。在纤维形态方面，纤维长度、宽度及长宽比的家系变幅分别为0.65~0.91 mm、23.20~28.87 μm和22.92~38.66，其总体均值分别为0.79 mm、25.88 μm和30.74。在木材基本密度上，小于梁有祥等^[9]测得火力楠的木材基本密度(0.546 g·cm^–3)，但较木兰科鹅掌楸^[12]的木材基本密度(0.397 g·cm^–3)大，小于深山含笑M. maudiae^[21]的基本密度(0.503 g·cm^–3)；纤维形态方面，其纤维长度小于鹅掌楸(1.603 mm)和深山含笑(1.050 mm)，其纤维宽度大于深山含笑(17.35 μm)。分析原因，除了参试材料和环境差异外，材性也会因树种、年龄的不同而发生变化^[22]。本研究对木材材性的单株遗传力和家系遗传力进行估算，依据Robinson等^[23]对遗传力程度进行的分类，木材基本密度和纤维长度受高度遗传控制，纤维宽度与纤维长宽比受中度遗传控制，这也验证了材性性状遗传相当稳定，选择效益高。本研究与鹅掌楸^[15]、乐昌含笑^[19]遗传力的相关研究结果相似，但是其中标准误值有的偏高，可能与本研究是单点试验，总体样本量偏少有关。基于遗传参数的估算，木材密度、纤维长度和纤维长宽比在家系间的遗传改良潜力大，通过合适的选择强度，能获得较高的遗传增益和较好的改良效果，这对火力楠材性育种以及改良计划有重要意义。材性性状与生长性状的相关性分析对林木良种选育也具有非常重要的意义，有助于速生优质林木新品种的选育，极大地提高了良种选择的效率。相关分析表明火力楠材性性状与生长性状间呈显著遗传相关，除纤维宽度与生长性状呈负相关外，其余均呈显著正相关，从一定程度上可以选择出生长迅速又具有较好木材性状的优良家系。Williams等^[24]对火炬松Pinus taeda的研究结论显示木材密度与树高呈显著的正遗传相关，与本研究结果较为相似，然而李斌等^[15]对鹅掌楸的研究表明木材基本密度和纤维长度与生长性状间不存在显著遗传相关性，这可能与树种、林龄以及环境等因素有关。本试验材料为幼龄林，正处于生长发育旺盛期，后期随着树龄的增长，相关性可能会有所不同，因此后期需要继续做相关性的跟踪研究。

利用2种标准，即强度选择与中度选择对火力楠材性优良家系进行选择，并计算了与之对应的遗传增益，为林木工业材选择与利用提供实践指导和科学依据。其中，强度选择时，选择强度较高，增益较大，但中选家系数量偏少，虽然木材基本密度与纤维长度联合选择的共有家系为2个，但总体来看不利于进一步的多性状多用途选择利用。本研究的主要目的是从试验走向良种生产，培育出更高水平的品种。中度选择不仅能适当提高育种群体的遗传基础，还具有较高的遗传增益。中度选择中，联合选择入选的共有家系为23个，不仅木材基本密度较高，而且纤维较长，在未来材性遗传改良中，利用价值较高，可以从中结合生长性状选择优良单株，培育无性系。所有中选的优良家系，在以后可以结合生长、干形以及抗性等因子联合选择，有可能产生多性状均较优良的家系材料。参考本研究中度选择的结果，可对本试验林分阶段实施疏伐及选择。与此同时，应该说明的是本文所研究的试验林树龄较小，尚属于幼龄林，有一定的局限性，有待成龄后作进一步验证。但众多研究表明木材性状在年度间相关都很紧密，可进行早期选择^{[18, 25]}，通过本文的研究可以为火力楠的选育与遗传改良奠定基础，以此加快推动火力楠在华南地区的推广应用。

造林后4年，参试的100个火力楠家系间木材基本密度、纤维长度、纤维宽度以及纤维长宽比等材性性状均存在极显著差异(P<0.01)。木材基本密度和纤维长度受高度遗传控制，纤维宽度与纤维长宽比受中度遗传控制。相关分析表明，除纤维长度与胸径、材积呈不显著遗传相关外，材性性状与生长性状呈显著相关。采用2种选择方法，对材性优良家系进行选择，结合实际生产以及下一步的选育，中度选择更适合现有试验林的选择。