2018, Vol. 39
2. 农业部华南热带农业环境重点实验室/广东省现代生态农业与循环农业工程技术研究中心，广东 广州 510642
2. Key Laboratory of Agro-environment in the Tropics, Ministry of Agriculture/Guangdong Engineering Research Center for Modern Eco-agriculture and Circular Agriculture,Guangzhou 510642, China
受工业、运输等非农业活动以及农业生产中大量施用氮肥和畜牧业发展的影响，近几十年来大气中的活性氮浓度明显上升，导致大气氮沉降严重威胁全球陆地和水生生态系统[1]。在全球范围内，每年沉降至海洋表面和各类生物群系的活性氮分别达到约27和43.47 t[2]，预计至2050年，氮沉降量会进一步上升至目前的2倍[3]。大气氮沉降加剧不仅会提高土壤酸度，使土壤营养元素失衡，还会引起水体富营养化[4]，同时，会使植物应对干旱、病虫害等自然胁迫的风险加剧，给森林生态系统的多样性带来不利影响[5]。由于我国经济的快速发展，境内大气氮沉降自1980年以来持续增加，使我国已成为继欧美之后的全球三大氮沉降热点地区之一[6]，大气氮每年的沉降量从1980年的13.2 kg·hm–2增至2000年的21.1 kg·hm–2[7]，在华南地区甚至高达50 kg·hm–2[8]。大气氮沉降已受到研究者的广泛关注，其生态后果及控制措施在近年来被大量研究。
国外自20世纪80年代开始对氮沉降如何影响森林结构和功能展开了一系列研究，并逐步构建了跨区域的综合观测和研究网络[9-10]。在中国，莫江明等[11]在2002年10月于鼎湖山自然保护区建立了第1个氮沉降长期监测样点，并系统研究了氮沉降对该区域地带性植被季风常绿阔叶林生态系统结构和功能的影响。凋落物的产量和养分供应是森林生态系统物质循环和能量流动的重要组成部分[12]，其分解过程会把光合作用固定于植物中的养分逐渐释放出来[13]，进而影响森林生态系统的养分动态和功能稳定性。氮沉降会促进森林凋落物分解[14-15]，本区域相关研究也支持这一研究结果[16]。然而，以往的研究多集中在氮沉降对凋落物分解过程的影响，而对氮沉降背景下凋落物碳氮组分变化的研究较少，尚无法回答氮沉降是否会引起凋落物的质量变化，进而影响凋落物的分解过程。本研究在季风常绿阔叶林中进行野外模拟氮添加试验，调查凋落物养分含量对氮沉降的响应，为进一步揭示氮沉降如何影响森林碳氮循环过程提供基础数据。
1 材料与方法 1.1 研究区概况本试验的研究对象是位于广东省肇庆市鼎湖山国家自然保护区(23°09′21″~23°11′30″ N，112°30′39″~112°33′41″ E)内的季风常绿阔叶林。由于地理位置特殊，受太平洋和印度洋季风的共同作用，本区域雨量充沛，干湿季节分明，年降雨量约为1 900 mm，全年大部分降雨发生在湿季(4—9月)，多年平均气温为20.9 ℃，属热带湿润型季风气候[11]。鼎湖山国家自然保护区群落结构复杂、物种丰富，主要植被类型为季风常绿阔叶林、针阔叶混交林和马尾松Pinus massoniana林，其中季风常绿阔叶林为本区域气候顶级植被类型[17]。
1.2 研究方法 1.2.1 试验设计依托鼎湖山模拟氮沉降实验平台，采用随机区组设计：在上述森林内，选择坡向一致的林地设置3个区组，每个区组内建立4个投影面积为15 m×15 m的样方，共计12个样方，各样方间的缓冲带宽度大于10 m，防止喷氮后各样方内地表径流或壤中流扩散至邻近样方而影响处理效果。每年氮添加量共设置4个水平处理，即空白对照(CK)、低氮(LN, 35 kg·hm–2)、中氮(MN, 70 kg·hm–2)和高氮(HN, 105 kg·hm–2)，每个区组内各处理和对照随机布置，每处理3个重复。自2014年9月开始实施氮添加处理，每月月底进行喷洒，使用邻近溪水配置对应的硝酸铵溶液，将对应上述氮添加量的溶液(30 L)在整个样方内均匀喷洒，全年喷施水量相当于增加1.6 mm降雨，空白样方喷施等量溪水以消除水量增加的影响。
1.2.2 凋落物收集及分析在上述各样方内，随机安装3个面积1 m2的凋落物收集框，每月进行凋落物收集以监测凋落物产量，于2016年1月(干季)和7月(湿季)收集新鲜凋落物进行养分含量测定。将每个样方内收集的凋落物混匀后在65 ℃条件下烘干，烘干样品研磨，过100目筛后，分析其化学组分含量，主要包括总有机碳(Total organic carbon, TOC)、总氮(Total nitrogen, TN)、水溶性有机碳(Water-soluble organic carbon, WSOC)、水溶性氮(Water-soluble nitrogen, WSN)含量和酸不溶组分碳(Acid-insoluble fraction carbon, AIFC)、酸不溶组分氮(Acid-insoluble fraction nitrogen, AIFN)含量。
1.2.3 凋落物养分含量的测定凋落物碳、氮含量测定：称取过100目筛的凋落物样品20 μg，放入铝纸锡舟内，采用TOC分析仪(multi N/C 2100, analytikjena)直接测定，即为凋落物的碳、氮含量。
凋落物水溶性碳氮含量测定：提前制备好水溶性提取液，用万分之一天平称取干燥样品0.200 0 g置于离心管中，加入12 mL超纯水，在25 ℃条件下低速(150 r·min–1)振荡2 h，提取上清液，并用注射器过0.45 μm滤膜，再抽取1 mL滤液，稀释10倍为待测液，将待测滤液置于冰箱4 ℃条件下冷藏备用。待测液中的水溶性有机碳、氮含量采用上述TOC分析仪测定，所得结果即为凋落物的水溶性有机碳、氮含量[18-19]。
酸不溶组分碳、氮含量测定：采用硫酸消化法。称取0.3 g过100目筛的凋落物样品，加入4.5 mL体积分数为72%的硫酸，在20 ℃条件下消化4 h，加入蒸馏水稀释硫酸至体积分数为3%，放入烘箱，105 ℃条件下烘4 h，用热蒸馏水反复冲洗试剂及残渣于滤纸上过滤，直至硫酸完全洗净。滤纸过夜沥干，烘干至恒质量后，收集酸不溶组分，其碳氮含量使用上述TOC分析仪进行分析，即为酸不溶组分碳、氮含量[20]。
1.2.4 数据分析根据干、湿季凋落物产量和凋落物碳、氮含量计算观测期产生的凋落物碳氮总量。采用重复测量方差分析(Repeated measure ANOVA)检验不同氮沉降水平下凋落物养分含量的季节动态特征变化，并且进一步使用单因素方差分析(ANOVA)检验各个采样时间氮处理的效应。采用Tukey多重比较对满足正态分布和方差齐性的数据进行组间显著性检验。对不满足正态分布以及方差齐性的数据，进行对数转换后执行方差分析和多重比较。所有统计分析均在SPSS 13.0软件上完成，显著性水平设定为α<0.05。
2 结果与分析 2.1 氮沉降对凋落物不同碳组分含量的影响重复测量方差分析结果(表1)表明，氮添加处理不改变凋落物碳组分含量与比例(P>0.05)，且不同季节间未出现明显差异(P>0.05)。对干、湿季凋落物样品进行单因素方差分析，结果表明：不同的氮添加处理并未显著改变干季凋落物碳总量及其浓度，也未明显改变WSOC和AIFC含量及其占TOC的比例(P>0.05，图1)。然而，与对照处理相比，湿季凋落物TOC和WSOC含量随着氮添加量的增加而显著增加(P<0.05，图1A和1C)，其中CK、LN、MN和HN处理下凋落物TOC质量分数分别为397.2、426.4、446.6和503.2 g·kg–1，WSOC质量分数分别为8.9、9.8、11.0和11.7 g·kg–1。相比于CK，LN、MN和HN导致凋落物TOC含量分别增加7.4%、12.5%和26.7%，WSOC含量分别增加10.2%、23.5%和31.5%，但WSOC/TOC质量比并未发生显著变化(P>0.05，图1D)。不同于TOC和WSOC，不同氮添加处理未显著改变AIFC含量以及AIFC/TOC质量比(P>0.05，图1E和1F)。
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表 1 凋落物碳、氮组分含量及比例的重复测量方差分析结果 Table 1 ANOVA results of repeated measures of litter carbon and nitrogen fractions and their proportions |
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图 1 凋落物不同碳组分含量及比例对氮沉降的响应 Fig. 1 Responses of different litterfall carbon fraction contents and proportions to nitrogen deposition 各图中，相同季节不同柱子上方凡是具有一个相同小写字母者，表示处理间差异不显著(P>0.05，n=3，Tukey法) |
重复测量方差分析表明，氮添加处理未明显改变凋落物的氮组分含量及比例(P>0.05)，但不同季节的凋落物WSN/TN质量比差异显著(P<0.05，表1)。由图2可见，与干季相比，湿季凋落物TN未发生有规律的变化(图2A)，而WSN含量及其占TN的比例出现下降(图2C和2D)。对干、湿季凋落物样品进行单因素方差分析，结果表明：不同的氮添加处理并未显著改变凋落物TN、WSN、AIFN含量和凋落物N总量，以及WSN和AIFN含量占TN的质量分数(P>0.05，图2)。
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图 2 凋落物不同氮组分含量及比例对氮沉降的响应 Fig. 2 Responses of different litterfall nitrogen fraction contents and proportions to nitrogen deposition 各图中，相同季节不同柱子上方凡是具有一个相同小写字母者，表示处理间差异不显著(P>0.05，n=3，Tukey法) |
重复测量方差分析表明，氮添加处理未明显改变凋落物不同组分间的碳氮比(P>0.05)，但不同季节的凋落物碳氮比差异显著(P<0.05，表1)。对干、湿季凋落物样品进行单因素方差分析，结果表明：不同的氮添加处理并未显著改变干季凋落物C/N质量比和AIFC/AIFN质量比(P>0.05，图3A和3C)，但在干季，WSOC/WSN随着氮添加量增加而显著升高(P<0.05，图3B)，其中CK、LN、MN和HN处理下的凋落物WSOC/WSN质量比分别为9.0、10.0、11.2和12.0。相比于CK，LN、MN和HN导致凋落物WSOC/WSN质量比分别增加10.9%、25.0%和32.6%。然而，湿季凋落物不同组分间的碳氮比均未发生显著变化(P>0.05)。
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图 3 凋落物不同组分间碳氮比对氮沉降的响应 Fig. 3 Responses of C/N ratios of different litterfall components to nitrogen deposition 各图中，相同季节不同柱子上方凡是具有一个相同小写字母者，表示处理间差异不显著(P>0.05，n=3，Tukey法) |
气候条件、土壤养分状况以及植物的生物学特征是植物养分含量和动态的重要影响因子[21]。本研究表明，在干季，季风常绿阔叶林凋落物碳、氮含量未受到外源氮添加的影响，但湿季凋落物碳含量随施氮量的增加而上升，且凋落物碳总量也具有上升趋势。这表明大气氮沉降对凋落物碳含量具有一定的正效应，但可能受季节和植物生长状况的影响：干季(非生长季)植物生长缓慢，对养分需求量有限，因此对外源氮添加没有产生显著响应；在湿季(生长季)植物生长旺盛，对养分需求量大，因此外源氮添加有利于植物生长，促进植物碳元素在植物体内的积累[22]。相关研究表明，氮沉降使植物的呼吸作用和光合作用增强，刺激植物生长，从而增加植物生物量，促进植物碳的净固定[23]。Xia等[24]对于不同陆地植物对氮输入的响应进行了整合分析，结果表明氮输入不仅显著增加植物生物量，同时也增加了植物氮含量。大气氮沉降物包括大量无机氮和活性有机氮，能有效地促进土壤有效态氮的供应，碳氮耦合作用进一步影响植物–土壤系统中的碳氮循环过程，从而改变土壤有效碳、氮含量及其可利用性[25]，改变植物体内养分含量。另外，大气氮沉降能增加土壤微生物量，土壤微生物胞外酶活性增强，进而导致土壤微生物活性增加[26]，从而加快植物–土壤系统中养分循环过程。这些过程都有可能会增加植物生长所需养分的供应，从而增加凋落物中碳、氮含量[27]。而本研究并未观测到外源氮沉降会导致凋落物的碳、氮含量明显增加，这可能与氮沉降处理时间短、植被类型和土壤环境等因素有关。
凋落物质量在特定尺度上作为主导因素影响凋落物分解，以前的研究表明碳氮比和木质素含量能有效地指示凋落物的质量状况，即作为凋落物质量的代表性指标[28]。本研究表明，由于处理时间较短，氮添加处理对凋落物氮含量和氮总量的效应不显著，但凋落物在氮添加处理下的碳、氮含量均具有上升趋势，因而，导致凋落物碳氮比变化不显著。本试验中，阔叶林处于演替后期，属于富N成熟林，土壤可利用性氮含量大于处于演替较早阶段的森林类型[29]，其根系吸收利用氮能力饱和[29]，从而在氮饱和的季风林中，氮添加处理不会显著改变凋落物碳氮比。Ma等[30]模拟氮沉降研究结果显示，林龄(11、20和45年)越大，凋落物碳氮比越高。Zhou等[31]以中国西部常绿阔叶林为研究对象，发现氮添加处理显著提高了凋落物碳氮比。而其他地区的相关研究结果表明，樟树Cinnamomum camphora人工林在氮沉降下的凋落物碳含量无显著变化，但氮含量均有所上升，因此降低了凋落物的碳氮比[32]。这些研究结果与本试验结果不一致，说明在不同森林类型或植被条件下，氮添加对植物凋落物的影响可能存在差异。与成熟林不同，当森林类型处于演替早期阶段时，土壤对氮沉降极其敏感，土壤全氮含量的增长与氮沉降量呈正相关关系[33]，植物对氮素的吸收率也相应增加，从而导致不同林型的凋落物碳氮比出现不同的变化趋势。
本研究结果显示，在湿季水溶性有机碳含量随氮添加量的增加而显著增加，且水溶性碳组分比例比干季有所上升，这表明施氮在一定程度上促进了凋落物中水溶性有机碳的积累，从而有利于为土壤提供大量可利用性碳形态。另一方面，酸不溶组分作为凋落物中不容易降解的组分，其降解过程对凋落物分解起着重要作用，在分解初期，凋落物可溶性组分逐渐减少，而难分解的酸不溶组分也随凋落物的质量损失支配后期分解过程[34]。本研究发现，氮添加处理下的酸不溶组分碳、氮含量及其比例与对照组相比均有所下降。李巧玲等[35]研究表明，较高的酸不溶组分碳含量可能会减缓凋落叶分解速率。本研究针对氮沉降对新鲜凋落物碳氮组分的影响，发现氮添加处理在湿季会增加水溶性有机碳含量和比例，降低酸不溶组分碳、氮含量和比例，说明氮沉降能改善季风常绿阔叶林凋落物质量。凋落物质量的变化可能会促进凋落物在土壤中的分解[36]，从而改变整个系统内的碳氮循环过程[37]。
通过对可溶性组分和酸不溶组分的进一步分析可以看出，随着氮添加量的增加，干季WSOC/WSN质量比明显升高，但湿季AIFC/AIFN质量比出现下降趋势，这2种不同组分间的氮碳比变化强度在一定程度上决定了凋落物的氮碳比。本研究结果表明，不同季节的凋落物氮碳比差异显著。当某区域氮沉降率较高时，部分氮被植物根系和树冠直接吸收和利用，而多余的大部分氮进入细胞后转化为自由氨基酸，特别是以精氨酸的形式储存在植物体内[38]，自由氨基酸参与植物细胞内的许多生物化学过程，其累积量使植物酚类和木质素的含量发生变化[39]，而这些不同的化合物可以被归类于不同的有机碳组分，从而导致不同组分间的氮碳比出现不同的变化。土壤有效氮水平在一定程度上受氮沉降影响而上升，并改变土壤微生物群落结构以及碳氮分解的关键酶活性，进而影响凋落物的分解过程和土壤有机质生成，植物和微生物以土壤作为养分转化交换平台，从而使森林凋落物不同组分间的氮碳比发生变化[40]。
在湿季短期的氮添加处理对季风常绿阔叶林凋落物TOC和WSOC含量具有显著的正效应，但与对照比较，AIFC含量以及AIFC占TOC的比例均有所下降。不同于凋落物碳组分含量的变化趋势，氮添加处理对凋落物TN、WSN和AIFN含量，以及WSN和AIFN占TN的比例影响不显著。干季凋落物WSOC/WSN质量比随氮添加量增加而明显上升，C/N质量比和AIFC/AIF质量比并未随氮添加量增加而发生显著变化。整体而言，氮添加处理会增加凋落物水溶性有机碳含量和比例，降低酸不溶组分碳氮含量和比例，说明氮沉降可能对季风常绿阔叶林凋落物质量具有一定的改善作用，从而有利于凋落物在土壤中的分解和养分释放。受到氮添加处理时间、森林类型以及土壤状况的综合影响，氮素并不是凋落物养分变化的唯一控制因素。后续的研究重点将放在长期与短期研究相结合，进一步探讨氮沉降对植被养分的有效利用以及土壤养分间的动态转移关系方面。
致谢：本研究依托中国科学院华南植物园申卫军研究员在鼎湖山建立的氮沉降试验平台，黄峰博士在样方维护和样品收集过程中提供极大帮助，在此一并致谢！
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