2019, Vol. 40
小粒咖啡Coffea arabica性喜温凉、静风、荫蔽或半荫蔽的环境，适度遮光可为咖啡提供良好的生长发育环境[1]。遮荫增大咖啡叶片气孔导度和水势，降低叶片光合速率、蒸腾速率不显著。增加荫蔽会使光合速率日变化曲线由双峰变为单峰[2]，从而降低气孔导度对净光合速率的抑制[3]。不同荫蔽下咖啡叶片形态解剖可塑性较高，叶片光合特性基本一致[4]。遮光处理减小咖啡叶片面积和厚度，增加枝条长度[5]。另有研究表明，荫蔽栽培增加咖啡叶绿素含量，降低抗坏血酸累积和叶片的表型可塑性，而不显著影响主要抗氧化物酶和丙二醛含量[6]。
氮素是植物体最重要的结构物质，也是植物体内蛋白质、核酸、酶、叶绿素以及许多内源激素及其前体物质的组成部分，因此氮素对植物生理代谢和生长发育有重要作用[7]。合理施氮有利于提高叶片气孔导度，加快CO2供应速度，进而提高光合速率[8-9]。合理施氮还可提高小粒咖啡的株高、茎粗、枝条、新稍和叶片数量及氮肥偏生产力[10-12]，氮亏缺则会严重影响小粒咖啡生长，显著降低其光合特性和干物质累积[13]。目前，不同光照条件下氮肥对咖啡光合生长及表观光能利用效率等方面影响的报道还较少。
遮光改变咖啡生长的微气候环境，进而改变咖啡的光合特性和水光利用效率，而合理施氮能促进咖啡生理生长和生物量的累积。不同遮光条件下施氮如何改变小粒咖啡叶绿素含量、光合特性、水光利用效率和生物量累积尚不清楚。因此，本文研究不同遮光和施氮水平对小粒咖啡光合特性、生长和生物量累积的影响，以期找到小粒咖啡适宜的施氮和遮光耦合模式，为合理施氮和光照管理提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 试验材料试验于2014年4月—2015年7月在昆明理工大学现代农业工程学院温室(E102°45′，N24°42′)内开展。2014年4月11日移栽1年生且长势一致的小粒咖啡幼树‘Catimor P796’到生长盆(上底直径30.0 cm，下底直径22.5 cm，高30.0 cm)中，下底均匀分布5个直径为0.5 cm的小孔保证根区通气良好。供试土壤为老冲积母质发育的红褐土，田间持水量24.3%，土壤粒径0~0.02 mm的颗粒占7.9%，0.02~0.10 mm的占32.3%，0.10~0.25 mm的占45.3%，0.25~1.00 mm的占13.5%。土壤有机质、全氮、全磷和全钾质量分数分别为5.05、0.87、0.68和13.90 g·kg–1。每盆装风干土14 kg，容重1.20 g·cm–3。土壤表面覆盖厚蛭石避免土壤发生板结，厚度约0.5 cm。
1.2 试验设计试验设遮光和氮肥双因素，完全区组设计，共9个处理，每个处理3次重复。3个遮光水平（S）分别为不遮光（S0，自然光照，对照）、轻度遮光（S1，65%自然光照）、重度遮光（S2，30%自然光照）；3个施氮水平（N）分别为无氮（N0）、中氮（N1，每千克干土中添加0.40 g氮肥）、高氮（N2，每千克干土中添加0.60 g氮肥）。氮肥选用尿素（含质量分数为46.4%的氮），每千克干土中施KH2PO4（含质量分数为52%的P2O5和34%的K2O）0.50 g。施肥方式为随水灌入，称量法控制灌水量，在咖啡幼树移栽54 d后开始试验处理，灌水周期为7 d，灌水上限为85%的田间持水量。通过不同密度的黑色遮荫网实现遮光，遮荫网与小粒咖啡树冠始终保持2 m的距离，便于通风和取样观测。
1.3 测定项目与方法在咖啡幼树旺长期(2015年6月25日)，于08:00—18:00用便携式光合仪Li-6400测定树顶靠下功能叶的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)等光合特性指标，每隔2 h测定1次，每个重复测定3次，取平均值进行分析。叶片瞬时水分利用效率(Leaf water use efficiency, LWUE)为净光合速率与蒸腾速率的比值，表观光能利用效率(Light radiation use efficiency, LRUE)为净光合速率与光合有效辐射的比值[2]。叶绿素含量测定采用95%(
试验结束时(2015年7月25日)测定小粒咖啡各生长指标及单株生物量。株高、新枝长度采用毫米刻度尺测量，茎粗采用游标卡尺测量。根系取样时，将栽植容器放在尼龙网筛上用水冲去泥土，获得整体根系，再用流水将根系缓缓冲洗干净，冲洗时在根系下面放置100目筛以防止脱落的根系被水冲走，同时用滤纸和吸水纸擦干根系上的水分测其鲜质量。鲜样105 ℃条件下杀青30 min，然后于80 ℃干燥至恒质量，用天平称其干质量(以每株为单位测量)。根冠比为根系与冠层生物量的比值。
1.4 数据处理采用Microsoft Excel 2013处理数据和制图，试验数据用平均值±标准误表示，用SPSS 21.0进行方差分析和多重比较，多重比较采用Duncan’s法。
2 结果与分析 2.1 不同遮光水平下施氮处理对小粒咖啡叶绿素含量的影响遮光和施氮对小粒咖啡叶片叶绿素a、b含量以及叶绿素总量影响显著，施氮对类胡萝卜素含量影响显著，二者的交互作用对叶绿素a含量和叶绿素总量影响显著(表1)。与S0处理相比，S1和S2处理的叶绿素a增加55.75%和78.06%，叶绿素b增加41.44%和74.16%，叶绿素总量增加51.07%和76.78%，而类胡萝卜素呈先增后减的趋势；与N0 相比，N1和N2处理的叶绿素a增加19.07%和31.58%、叶绿素b增加25.75%和63.09%，叶绿素总量增加1.06%和44.25%，类胡萝卜素增加110.10%和199.56%。与S0N0相比，S1N2的类胡萝卜素含量最大，同时叶绿素含量也较大。
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表 1 遮光和施氮处理下小粒咖啡叶绿素含量1) Table 1 Chlorophyll content of Coffea arabica under different shading and nitrogen levels |
由图1可知，不同遮光和施氮水平处理下小粒咖啡叶片净光合速率(Pn) 日变化基本呈“双峰曲线”，峰值分别出现在10:00和14:00。遮光和施氮及其交互作用对日均Pn影响显著。与S0处理相比，S1和S2处理的日均Pn分别提高13.54%和6.02%。与N0处理相比，N1和N2处理的日均Pn分别增加27.25%和14.85%。与S0N0相比，S2N2、S2N1、S1N2 和S1N1的日均Pn分别增加21.23%、31.73%、40.05%和42.72%。
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图 1 不同遮光和施氮处理下小粒咖啡净光合速率(Pn)日变化 Fig. 1 Daily changes of net photosynthesis rate (Pn) of Coffea arabica under different shading and nitrogen levels |
不同遮光和施氮水平处理下小粒咖啡叶片蒸腾速率(Tr)的日变化曲线和Pn 相似，呈“双峰曲线”，均在12:00和16:00取得峰值(图2)。施氮及两者交互作用对日均Tr影响显著。与S0处理相比，S1和S2处理的日均Tr分别增加9.13%和5.12%。与N0处理相比，N1和N2处理的日均Tr分别增加17.62%和7.92%。S1N1的日均Tr最大，比S0N0增加34.00%。
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图 2 不同遮光和施氮处理下小粒咖啡蒸腾速率(Tr)日变化 Fig. 2 Daily changes of transpiration rate (Tr) of Coffea arabica under different shading and nitrogen levels |
各处理叶片气孔导度(Gs)日变化呈“双峰曲线”(图3)，遮光和施氮的交互作用对日均Gs影响显著。与Pn、Tr相似，Gs于10:00和14:00达到峰值。与S0处理相比，S1和S2处理的日均Gs分别增加18.54 %和13.04%；与N0处理相比，N1和N2处理的日均Gs分别增加20.77%和25.99%。S1N2的日均Gs最大，比S0N0增加88.65%。
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图 3 不同遮光和施氮处理下小粒咖啡气孔导度(Gs)日变化 Fig. 3 Daily changes of stomatal conductance (Gs) of Coffea arabica under different shading and nitrogen levels |
施氮对08:00的小粒咖啡叶片瞬时水分利用效率(LWUE)影响显著，遮光及两者交互作用对14:00的叶片瞬时水分利用效率影响显著(图4)。轻度遮光处理和施氮处理使小粒咖啡叶片瞬时水分利用效率增加。与S0处理相比，S1和S2处理的LWUE分别提高了6.52%和0.43%。与N0处理相比，N1和N2处理的LWUE分别提高了7.35%和7.16%。S1N2处理LWUE最大，在10:00和14:00时与S0N0相比 LWUE分别提高18.89%和28.85%。这说明施氮配合适度遮光有利于LWUE的增加，但过量遮光则使LWUE有所降低。
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图 4 不同遮光和施氮处理下小粒咖啡叶片瞬时水分利用效率(LWUE) Fig. 4 Leaf water use efficiency (LWUE) of Coffea arabica under different shading and nitrogen levels |
施氮对小粒咖啡叶片表观光能利用效率(LRUE)的影响显著(图5)。与S0处理相比，S1和S2处理的LRUE分别增大127.77%和260.50%。与N0处理相比，N1和N2处理的日均LRUE分别增加10.80%和41.65%。与S0N0相比，S2N2、S2N1、S2N0、S1N2和S1N1和日均LRUE分别提高533.70%、544.56%、384.46%、322.82%和226.32%。
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图 5 不同遮光和施氮处理下小粒咖啡叶片表观光能利用效率(LRUE) Fig. 5 Light radiation use efficiency (LRUE) of Coffea arabica leaf under different shading and nitrogen levels |
遮光对小粒咖啡株高、茎粗、冠幅和叶片数影响显著，施氮对株高、茎粗、冠幅、叶片数和新枝长度影响显著(表2)。与S0相比，其余处理株高和茎粗分别增加18.14%~23.37%、18.75%~35.60%，S1处理新枝长度和枝条数分别增加9.60%和9.86%，S2处理冠幅增加24.06%；与N0相比，其余处理叶片数、新枝长度和枝条数分别增加5.14%~5.54%、10.16%~13.05%和5.71%~12.86%，N2处理株高、茎粗和冠幅分别增加8.80%、15.94%和10.20%。与S0N0相比，S2N2、S1N2、S2N1和S2N0株高增加34.67%~26.72%；S1N2、S1N1、S2N2和S1N0茎粗增加51.85%~31.03%；S2N2、S2N1、S1N2和S2N0冠幅增加9.50%~30.58%，S1N0和S0N1冠幅减小5.79%和8.26%；S2N2、S1N2、S2N1和S1N1叶片数增加18.94%~28.24%，S1N1、S1N2、S2N2和S2N1新枝长度增加13.87%~24.90%；S2N2、S1N1、S1N2和S0N2枝条数增加13.64%~22.73%。
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表 2 不同遮光和施氮处理下小粒咖啡生长1) Table 2 Coffea arabica growth under different shading and nitrogen levels |
遮光对小粒咖啡株高、茎粗、冠幅和叶片数影响极显著，施氮对株高、茎粗、冠幅和叶片数影响极显著，对新枝长度影响显著(表2)。与S0处理相比，S1处理株高、茎粗、新枝长度和枝条数分别增加18.14%、35.60%、9.60% 和9.86%，S2处理株高、茎粗和冠幅分别增加23.37%、18.75%和24.06%；与N0处理相比，N1处理叶片数、新枝长度和枝条数分别增加5.54%、13.05%和5.71%，N2处理株高、茎粗、冠幅、叶片数、新枝长度和枝条数分别增加8.80%、15.94%、10.20%、5.14%、10.16%和12.86%。与S0N0相比，S2N2、S1N2、S2N1和S2N0株高增加34.67%~26.72%；S1N2、S1N1、S2N2和S1N0茎粗增加51.85%~31.03%；S2N2、S2N1、S2N0和S1N2冠幅增加9.50% ~ 30.58%，S1N0和S0N1冠幅减小5.79%和8.26%；S2N2、S1N2、S2N1和S1N1 叶片数增加18.94%~28.24%，S1N1、S1N2、S2N2和S0N1新枝长度增加17.75%~24.90%；S2N2、S1N1、S1N2和S0N2枝条数增加13.64%~22.73%。
2.5 不同遮光水平下施氮处理对小粒咖啡单株生物量的影响除遮光对根冠比、两者交互作用对茎和杆单株生物量影响不显著外，遮光、施氮及其交互作用对其余各器官生物量及根冠比影响显著(表3)。与S0处理相比，S1和S2处理的根冠比增加5.26%和5.11%，S2处理各器官生物量减少7.79%~17.04%，总生物量减少11.55%，S1处理各器官生物量增加8.12%~17.34%，总生物量增加12.41%。与N0处理相比，N1处理各器官生物量增加8.69%~30.16%，总生物量增加18.47%，N2处理N2处理14.51%~25.79%，总生物量增加21.02%，N2处理根冠比增加8.16%。与S0N0相比，除S2N0和S1N0茎生物量分别减少17.33%和10.18%，S2N2叶、杆生物量减少不明显，S2N0叶、杆和总生物量分别减少7.53%、12.26%和7.25%，根生物量增加不明显外，根、茎、叶、杆和总生物量分别增加7.97%~57.90%、7.07%~52.43%、15.70%~41.84%、7.32%~46.77% 和5.05%~39.16%。除S2N1和S0N1根冠比减小不明显，S1N0减小根冠比7.97%外，其余处理根冠比均有不同程度的增加，其中S1N2根冠比最大，比S0N0增加17.66%。这表明适度遮光能促进根系的生长。
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表 3 不同遮光和施氮水平下小粒咖啡单株生物量累积1) Table 3 Biomass accumulation of Coffea arabica under different shading and nitrogen levels |
光照和氮素是作物生长发育的2个重要影响因子。协调好光照和氮素的关系，一定程度上可以增强作物光合作用，促进光合产物的形成，加速养分物质的运输和传导，对作物吸收土壤养分及进行营养物质转运具有很好的促进作用[15]，本研究中，不同遮光和施氮水平处理下小粒咖啡叶片净光合速率、蒸腾速率和气孔导度的日变化基本呈“双峰曲线”，存在“光合午休”现象。这可能是由于外界环境中的强光和高温，超出其光合作用的最高点，因此对植株造成了胁迫作用，这与朱巧玲等[16]的研究结果一致。遮光处理下最大净光合速率、蒸腾速率和气孔导度均高于全光照，这是由于遮光可提高气孔导度，因而降低了气孔限制值，使CO2和水蒸气进出气孔阻力减小，从而缓解光强度超过光饱和点时造成的光抑制[17]。而处理S1比S2的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度略大，表明轻度遮光能最大程度优化小粒咖啡的光合特性。张元帅等[18]认为随着氮素施用量的增加能增强植物叶片光能捕获能力，提高光能转化效率，促进光合作用，进而提高光合速率。本研究中相同遮光条件下与N0相比，小粒咖啡叶片的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度随着氮肥施用量的增加而增加，可能是增施氮肥在遮光条件下能有效缓解弱光胁迫的不利影响。
叶绿素的含量可反映作物光合能力和生态适应能力[19]，而增加施氮量能提高叶绿素的含量。本研究表明，小粒咖啡叶片叶绿素含量随遮光程度的增加显著升高。这可能是由于强光促进叶绿素的降解，或是由于遮光促进小粒咖啡叶片叶绿素的补偿合成以维持基础代谢[20-21]，最终导致叶绿素含量增加。在相同遮光条件下，咖啡叶绿素含量随氮肥施用量的增加而增加，这与增施氮肥可提高咖啡叶绿素含量，增强叶片叶肉细胞光合活性和吸光强度，进而增加净光合速率的结论相一致[22]。遮光和氮肥的交互作用对叶绿素总量影响显著，这与遮光条件下增施氮肥促进叶绿素合成和光合碳同化，平衡碳氮代谢，进而影响作物对叶绿素等光合物质的积累和运转[18]有关。
生物量累积是作物获取能量的主要体现，表观光能利用效率是决定作物生产力的重要因素[23]。本研究中，轻度遮光(S1)时获得最大生物量累积，而重度遮光比自然光照下获得的生物量累积少，表明适度遮光有利于小粒咖啡生物量的合成，并且能显著提高叶片表观光能利用效率，这是由于小粒咖啡对弱光胁迫具有一定的调节和适应能力，通过降低光补偿点来适应低强度的光辐射环境[24]，这与小粒咖啡具有一定的耐阴性也是有关的。本研究中，随着遮光程度的增加叶片表观光能利用效率增加，但过度遮光降低了根、茎、叶的生物量，可能是由于过度遮光降低光照强度，导致单位面积叶片净光合速率下降，引起光合碳同化力不足和碳氮代谢失调。水分利用效率反映植物耗水与其干物质生产之间的关系，是评价植物生长适宜程度的综合指标[25]，施氮能提高作物渗透调节能力，降低蒸腾失水，减少植株耗水量，从而提高水分利用效率[26]。同一遮光水平下小粒咖啡的叶片水分利用效率和生物量均随施氮量的增加而增加，王林等[27]认为施氮增强光截获量，提高光合速率，从而增加小粒咖啡生物量。本研究中，小粒咖啡根质量随施氮量的增大而增大，表明增施氮肥能有效促进小粒咖啡的根系生长，显著提高其根系活力，使根系在土壤中均匀分布，有利于小粒咖啡根系对土壤养分的吸收利用，从而促进小粒咖啡各生长器官发育，提高生物量和水分利用效率[28]。
4 结论1) 不同遮光和施氮条件下小粒咖啡叶片的净光合速率、蒸腾速率以及气孔导度日变化均呈双峰型。增加遮光度显著提高小粒咖啡叶绿素总量和叶绿素b含量；增加施氮量显著增加叶绿素b含量。
2) 小粒咖啡叶片表观光能利用效率随着遮光度的增加而增加，净光合速率和叶片瞬时水分利用效率先增后减。轻度遮光(S1)显著增加生物量累积，而重度遮光(S2)不利于生物量累积。
3) 与无氮(N0)相比，高氮(N2)显著增加叶片的净光合速率、气孔导度和表观光能利用效率，促进小粒咖啡的生长，增加生物量累积。
4) 轻度遮光高氮处理(S1N2)的小粒咖啡叶片水分利用效率、表观光能利用效率和最大净光合速率最大。基于水光高效利用和促进苗木生长等方面考虑，轻度遮光和高氮组合为小粒咖啡苗木的最优光氮管理模式。
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