柚木Tectona grandis是世界名贵的用材树种，木材性能佳，用途广泛，经济效益高，在热带地区特别是亚洲、非洲、中美洲和南美洲广泛种植^[1-2]。我国引种柚木已有190多年的历史，种植面积达3.5万hm²，加强柚木良种选育，大力发展柚木商品林，具有很好的经济效益、社会效益和生态效益。

当前，我国柚木育种主要采取有性繁殖、无性利用的原则，柚木人工林的发展以无性系为主。前期柚木无性系育种工作已取得了较好的成效。在速生选育方面，黄桂华^[3]开展了柚木无性系苗期生长与光合速率的评价，发现净光合速率和苗高呈显著正相关，筛选了一批苗期速生和净光合速率高的柚木无性系，并发现起源于印度的柚木资源具有较高的光合速率。史富强等^[4]报道了柚木无性系大田测定中单点试验的早期选择结果，选出了3个速生优良无性系。在耐寒选育方面，结合大田区域测定时遇到的低温冷害，调查分析发现，柚木不同无性系耐寒性存在显著差异，参试柚木缅甸无性系耐寒性普遍优于印度无性系，筛选出6个耐寒性较强的柚木无性系^[5]。且人工低温处理后柚木无性系叶片生理指标的评价结果与大田冷害调查结果基本一致^[6]。上述研究成果为柚木无性系的选育与利用提供了借鉴和科学指导。

林木育种研究发现，在无性系选育和推广利用过程中，需要充分考虑无性系与环境的互作效应^[7-8]，才能使优良无性系在各自适宜的立地下发挥最佳生长潜力。因此，迫切需要针对我国热带南亚热带各地区不同的立地条件，广泛开展柚木无性系区域性测定，分别选育出与各地相适应的柚木优良无性系，做到适地适无性系。基于此，本文重点分析柚木无性系区域性测定的生长性状遗传变异规律、无性系与立地互作效应以及选择效应等，最终选育出一批适合我国不同立地条件的速生优良无性系，以期促进我国柚木无性系林业的快速发展。

1 材料与方法 1.1 试验材料与试验地点

试验材料为中国林业科学研究院热带林业研究所早期种源试验中选择的优株，通过组培繁育出26个柚木无性系，其中以前期选育的柚木无性系71-5为对照。实际造林调拨时，海南定安试验点参试柚木无性系25个，云南景谷试验点参试柚木无性系23个，其中两试验点共有的参试无性系(含对照) 22个。

在柚木种植的主要省份及地区选择2个试验地点，云南景谷试验点：位于云南省景谷县益智乡，地处东经100°30'26″~100°30'54″，北纬23°15'38″~23°16'12″，属于南亚热带季风气候，年降水量1 100~1 300 mm，年平均气温21 ℃，海拔850 m，土壤为砖红壤，pH5.5。海南定安试验点：位于海南省定安县龙州基地，地处东经110°19'20″，北纬19°39'30″，属热带季风海洋性气候，年降水量2 100 mm，年平均气温23.5 ℃，海拔36 m，土壤为褐色砖红壤，pH5.8。

1.2 试验设计

两试验地造林同在2010年7月完成，苗木为1年生容器苗，采用随机完全区组设计，6株行式小区，6次重复，株行距2.5 m×4.0 m，穴规格60 cm×60 cm×40 cm。基肥：每穴施1.0 kg钙镁磷肥(含质量分数为18%的P₂O₅)+1.0 kg石灰。每年12月对试验林每木测量树高、胸径。

1.3 数据分析

用SAS 8.1软件对柚木不同无性系树高、胸径和单株材积进行单地点方差分析，分析模型如下：

$ {y_{ij}} = \mu + {b_i} + {c_j} + {e_{ij}}, $

(1)

式中，y_ij为观测值，μ为总均值，b_i为block_i随机重复效应，c_j为clone_j随机无性系效应，e_ij为剩余残差。

取2个试验地点间共有的柚木无性系数据，分析无性系与立地的互作效应，分析模型如下：

$ {y_{ijk}} = \mu + {s_i} + {b_i} + {c_k} + {s_i} \times {c_k} + {e_{ijk}}, $

(2)

式中，y_ijk为观测值，i、j、k分别代表某个试验点、某个重复、某个无性系，μ为总均值，s_i为site_i立地固定效应，b_i为block_j随机重复效应，c_k为clone_k随机无性系效应，s_i×c_k为site_i×clone_k立地与无性系互作的随机效应，e_ijk为剩余残差。

性状变异系数(C)计算公式：

$ C = S/X, $

(3)

式中，S为标准差，X为某一指标的总平均值。

无性系重复力(R)计算采用简单公式^[9]：

$ R = 1 - 1/F, $

(4)

式中，F为单地点方差分析中无性系对应的方差F检验值。

单株材积(V)计算公式^[10]：

$ V = 0.478\;7{D^2}H, $

(5)

式中，D为胸径，H为树高，V以dm³为单位。

按估算公式^[11]求遗传增益：

$ \Delta G = \left( {\bar x - \bar X} \right) R/\bar X, $

(6)

式中，ΔG为遗传增益，%； $\bar x$ 为入选无性系平均值； $\bar X$ 为所有无性系总均值；

2 结果与分析 2.1 柚木无性系生长性状遗传变异分析

方差分析结果(表1)显示，海南定安和云南景谷2个试验点柚木的3.5年生树高、胸径和单株材积在无性系间都呈极显著差异(P<0.001)。定安试验点柚木无性系树高的变异系数较小，为0.092；定安试验点胸径的变异系数和景谷试验点树高、胸径的变异系数都较大，分别为0.167、0.119和0.118；定安和景谷试验点3.5年生单株材积的变异系数则分别达到0.327和0.305。

考虑无性系与立地互作效应时，以2个试验地点共有的21个柚木无性系的生长数据进行方差分析(表2)，结果显示，3.5年生柚木的树高、胸径和单株材积在地点间、无性系间、立地×无性系互作间都呈极显著差异(P<0.001)。

定安试验点柚木无性系3.5年生树高和胸径的重复力(R)分别为0.873和0.852；景谷试验点柚木无性系3.5年生树高和胸径的重复力分别是0.851和0.773。定安和景谷试验点3.5年生单株材积的重复力分别为0.862和0.784。

2.2 柚木无性系生长指标的年份相关性

对海南定安和云南景谷试验点1.5、2.5和3.5年生柚木无性系树高、胸径和单株材积进行年份生长性状表型相关性分析，结果(表3)显示，连续3年的树高、胸径及单株材积两两之间均极显著正相关(P<0.01)。同一性状早与晚相关系数呈降低趋势，即年份相隔越大，相关系数越小。不同性状间，年份相隔越小，相关系数越大。

2.3 柚木速生优良无性系早期选择

定安和景谷2个试验点3.5年生不同柚木无性系间树高、胸径和单株材积的多重比较结果见表4。景谷试验点各柚木无性系平均单株材积为8.30 dm³，定安试验点各柚木无性系平均单株材积为7.43 dm³。本文柚木速生优良无性系选择的原则是：生长数据大于对照(无性系71-5)，同时大于平均值；且作为早期选择，入选率控制在20%以内。依此，为云南景谷地区筛选出柚木优良无性系7029、Z408、7509、7559和8301，入选无性系的平均树高、胸径和单株材积分别为4.53 m、6.91 cm和11.96 dm³，分别比对照提高31.69%、33.66%和128.24%，选择后材积的遗传增益达到34.57%；为海南定安地区筛选出柚木优良无性系3078-5、7029、7122、7514和7559，入选无性系的平均树高、胸径和单株材积分别为4.82 m、5.32 cm和10.90 dm³，分别比对照提高21.11%、19.82%和60.53%，选择后材积的遗传增益达到40.26%。

3 讨论与结论

随着柚木育种和无性繁殖技术的进步，在云南、海南、广西、广东、福建和贵州等地区开展了大规模的柚木无性系区域性试验，柚木已进入无性系林业时代，并逐步实现无性系定向选育、定向栽培和定向利用的时代。本研究同批营建的福建漳州试验点和广西博白试验点，造林当年发生较严重冷害，为耐寒选择提供了机会^[5]，但后期因抚育不到位被废弃，没有调查到生长数据。本文研究的海南定安和云南景谷3.5年生柚木无性系的树高、胸径和单株材积在地点间、无性系间、立地×无性系互作间均呈极显著差异，再次印证了林木无性系区域性试验的重要性，推广要做到适地适无性系^[7-8]。下一步需要针对不同立地条件，补充加强柚木无性系多点试验。

研究结果显示，除了定安试验点柚木无性系树高的变异系数较小(0.092)，定安试验点柚木无性系胸径的变异系数和景谷试验点树高、胸径的变异系数都较大(0.118~0.167)，定安和景谷试验点3.5年生柚木无性系单株材积的变异系数分别达到0.327和0.305，可见，柚木不同无性系的生长速度差异较大，因此其在速生性方面选择育种的空间较大。

景谷试验点柚木无性系树高和胸径的重复力分别为0.851和0.773，定安试验点柚木无性系树高和胸径的重复力分别为0.873和0.852，都大于柚木自由授粉家系树高(0.50)和胸径(0.27)的遗传力^[12]，大于杉木Cunninghamia lanceolata^[13]和马尾松Pinus massoniana^[14]无性系树高和胸径的广义遗传力，表明柚木无性系遗传一致度高，性状受较高程度的遗传控制，对产量进行无性系选择具有较大的意义^[15]。另外，柚木无性系树高的重复力大于胸径的重复力，表明胸径更易受外部环境的影响，其主要影响因子还有待进一步深入研究。

林木育种周期长，分析早晚年份生长相关性，进行早期选择，可缩短育种周期。做到早期选择是无性系选育关键问题之一，早期选择的可能性和可靠性已得到越来越多的学者所承认，且无性系遗传上不存在差异，无性系的早期选择比实生群体选择更为有效^[16]。White等^[17]的研究理论认为，长轮伐期的树种可在1/4的轮伐期进行早期选择。在集约经营的条件下柚木被定为25年长轮伐期树种，那么可在第6~8年进行早期选择。本研究显示，柚木无性系连续3年树高、胸径及单株材积生长都达到极显著正相关，说明早期选择具有较强的可靠性。本研究为海南定安地区筛选出柚木无性系3078-5、7029、7122、7514和7559，入选的无性系树高、胸径和单株材积分别比对照提高21.11%、19.82%和60.53%；为云南景谷区域筛选出柚木无性系7029、Z408、7509、7559和8301，入选的无性系树高、胸径和单株材积分别比对照提高31.69%、33.66%和128.24%；选择后，定安和景谷试验点的材积遗传增益分别达到40.26%和34.57%。