畜禽数量性状遗传参数是畜禽的重要种质特性。遗传参数估计是畜禽育种中的一项基础工作，准确估计群体遗传参数对研究和揭示数量性状的遗传规律、探讨选育效果、正确评定种畜育种值、制定选择方案、计算遗传进展、制定育种计划等都有非常重要的作用^[1-2]。从统计学上讲，遗传参数估计可归结为方差组分的估计^[3]。方差组分估计是遗传评估和畜禽选育的依据和前提条件之一，是用于计算遗传力、重复力和遗传相关这3个群体遗传参数的指标。方差组分估计的方法随着计算机的发展和数量遗传学的发展不断改进，目前主要采用最大似然法结合线性混合模型方程来进行方差组分的估计。温氏集团种猪育种长达10多年，以前的方差组分和遗传力都是参考和借用国外的方差组分来进行遗传评估。为了能更准确地对种猪进行遗传评估，本研究对温氏食品集团股份有限公司选育的专门化品系生长发育性状和繁殖性状的方差组分和遗传参数进行评估。

1 材料与方法 1.1 材料

数据来自温氏食品集团股份有限公司种猪分公司2005—2014年近10年专门化品系W51、W52、W61、W62、S11、S21和S22等的生长发育性状和繁殖性状的测定数据和系谱资料。生长发育性状包括达30 kg的日龄(Days to 30 kg，DAY₃₀)、达100 kg的日龄(Days to 100 kg，DAY₁₀₀)、30~100 kg的日增重(Average daily gain from 30 to 100 kg，ADG_30~100)、达100 kg背膘厚(Back-fat thickness at 100 kg，BFT₁₀₀)等4个性状，繁殖性状主要包括总仔数(Total number of born，TNB)、活仔数(Alive Number of born，ANB)、健仔数(Health number of born, HNB)、初生窝重(Litter weight of born, LWB)等4个性状。

1.2 方法

1) 生长发育性状采用的模型式：

$ y=\mathrm{X}b+\mathrm{Z}a+e $

式中，y为各性状的观测值向量；b为固定效应(场年季效应、性别效应)向量；a为个体加性遗传效应向量；e为残差效应向量；X、Z分别表示固定效应、个体加性遗传效应的相关结构矩阵。并假设方差组分：

$ \text{Var}\left[ \begin{align} & a \\ & e \\ \end{align} \right]=\left[ \begin{matrix} \mathrm{A}\sigma _{a}^{2} & 0 \\ 0 & \mathrm{I}\sigma _{e}^{2} \\ \end{matrix} \right] $

式中，A为个体的亲缘关系矩阵，I为单位矩阵。

2) 繁殖性状方差组分估计采用的模型式：

$ y=\mathrm{X}b+\mathrm{Z}a+\mathrm{P}c+e $

式中，y为各繁殖性状的观测值向量；b为固定效应(场年季效应、胎次效应)向量；a为个体加性遗传效应向量；c为永久环境效应向量；e为残差效应向量；X、Z、P分别表示固定效应、个体加性遗传效应和永久环境效应的相关结构矩阵。假设方差组分为：

$ \text{Var}\left[ \begin{align} & a \\ & p \\ & e \\ \end{align} \right]=\left[ \begin{matrix} \mathrm{A}\sigma _{a}^{2} & 0 & 0 \\ 0 & \mathrm{I}\sigma _{c}^{2} & 0 \\ 0 & 0 & \mathrm{I}\sigma _{e}^{2} \\ \end{matrix} \right] $

式中，A为个体的亲缘关系矩阵，I为单位矩阵。

采用DMU软件^[4]和限制性最大似然法(Restricted estimation maximum likelihood，REML)估计方差组分和遗传参数。

2 结果与分析 2.1 生长发育性状的方差组分和遗传参数 2.1.1 W51系

W51系的生长发育性状的测定数量及平均值、标准差等描述性统计量见表 1，它们的遗传方差、遗传力、遗传和表型相关系数分别见表 2~4。由表 1~4可以看出，W51的DAY₃₀、DAY₁₀₀、ADG_30~100和BFT₁₀₀分别为72.9 d、157.0 d、840.8 g和14.0 mm。ADG_30~100的遗传方差最高，为2 044.15;BFT₁₀₀的遗传方差最小，为2.22；遗传力在0.3~0.55之间，BFT₁₀₀的遗传力最高(0.55)，属于中等偏高遗传力性状; 其他性状均为中等遗传力性状。DAY₁₀₀与DAY₃₀的遗传相关系数为0.66，为强正遗传相关性状，与ADG_30~100的遗传相关系数为－0.72，为强负遗传相关；与BFT₁₀₀的遗传相关系数为－0.07，为弱负遗传相关。

2.1.2 W52系

W52系的生长发育性状的测定数量及其平均值、标准差等描述性统计量见表 5，方差组分、遗传力、遗传和表型相关系数分别见表 6~8。由表 5~8可以看出，W52的DAY₃₀、DAY₁₀₀分别比W51少2.7和10.3 d，ADG_30~100高81.7 g，BFT₁₀₀略厚，说明W52比W51生长速度快；它们的遗传力都在0.30~0.49之间，其中，以BFT₁₀₀的最高，为0.49，属于中等遗传力性状。DAY₁₀₀与DAY₃₀遗传相关为0.62，为强正遗传相关；与ADG_30~100的遗传相关为-0.74，为强负遗传相关；与BFT₁₀₀的遗传相关为-0.11，为弱负遗传相关。

2.1.3 W61系

W61系各个性状的测定数量及其平均值、标准差等描述性统计量见表 9，遗传方差、遗传力、遗传和表型相关分别见表 10~12。由表 9~12可以看出，W61的DAY₃₀为75.0 d，DAY₁₀₀为160.7 d，BFT₁₀₀为13.3 mm，生长速度相对较慢；遗传方差以ADG_30~100最大，为2 253.92，性状间遗传协方差以DAY₁₀₀和DAY₃₀最大，为17.08，最小为DAY₁₀₀和ADG_30~100，为-246.33；它们的遗传力在0.37~0.56，其中，BFT₁₀₀的遗传力最高(0.56)，属中等偏高遗传力性状，其他属于中等遗传力。DAY₁₀₀和DAY₃₀遗传相关系数为0.62，为强正遗传相关性状，与ADG_30~100的遗传相关系数为-0.76，为强负遗传相关；与BTH₁₀₀的遗传相关系数为-0.19，为弱负遗传相关关系。

2.1.4 W62系

W62系的各个性状的测定数量及其平均值、标准差等描述性统计量见表 13，性状的遗传方差和协方差、遗传力、遗传和表型相关系数分别见表 14~16。由表 13~16可以看出，W62的DAY₃₀、DAY₁₀₀分别为72.1和150.6 d，分别比W61少2.9和10.1 d，BTH₁₀₀厚0.6 mm；它们的遗传力都在0.31~0.51之间，属于中等遗传力性状。DAY₁₀₀和DAY₃₀的遗传相关系数为0.62，为强正遗传相关性状；与ADG_30~100间的遗传相关系数为-0.80，为很强的负遗传相关；与BFT₁₀₀的遗传相关系数为0.19，为弱正遗传相关关系。

2.1.5 S11系

S11系的生长发育性状的测定数量及其平均值、标准差等描述性统计量见表 17，性状的遗传方差和协方差、遗传力、遗传和表型相关系数见表 18~20。由表 17~20可以看出，S11的这几个生长发育性状的表型值DAY₃₀、DAY₁₀₀分别为72.5和156.9 d，BTH₁₀₀为11.5 mm；它们的遗传力在0.40~0.49之间，其中，以BTH₁₀₀的遗传力最高(0.49)，都属于中等遗传力性状。DAY₁₀₀与DAY₃₀的遗传相关系数为0.51，为强正遗传相关性状；与ADG_30~100的遗传相关系数为-0.79，为强负遗传相关；与BTH₁₀₀的遗传相关系数为-0.23，为中等负遗传相关关系。

2.1.6 S21系

S21系的生长发育性状的测定数量及其平均值、标准差等描述性统计量见表 21，各个性状的遗传方差和协方差、遗传力、遗传和表型相关系数分别见表 22~24。由表 21~24可以看出，S21的DAY₃₀、DAY₁₀₀分别为80.2和171.2 d；它们的遗传力都在0.25~0.45之间，属于中等遗传力性状，其中, 以BTH₁₀₀的遗传力最高(0.43)。DAY₁₀₀与DAY₃₀的遗传相关为0.55，为强正遗传相关性状；与ADG_30~100的遗传相关为-0.78，为强负遗传相关；与BTH₁₀₀的遗传相关为-0.27，为中等负遗传相关关系。

2.1.7 S22系

S22系的各个性状的测定数量及其平均值、标准差等描述性统计量见表 25，各性状的遗传方差和性状之间的协方差、遗传力、遗传和表型相关系数分别见表 26~28。由表 25~28可以看出，S22的DAY₃₀和DAY₁₀₀分别为77.6和163.0 d，比S21分别少2.6和8.2 d，BTH₁₀₀厚0.4 mm，差异不大。遗传方差以ADG_30~100最高，为3 960.23，DAY₁₀₀与ADG_30~100的协方差为负值(-312.27)。S22这几个性状的遗传力都比较高，在0.44~0.65之间，属于中等偏高遗传力性状，其中，以DAY₁₀₀的遗传力最高(0.65)，ADG_30~100最低(0.44)。DAY₁₀₀与DAY₃₀的遗传相关为0.68，为强正遗传相关；与ADG_30~100的遗传相关为-0.62，为强负遗传相关；与BTH₁₀₀的遗传相关为-0.24，为中等负遗传相关关系；ADG_30~100与BTH₁₀₀的遗传相关系数为0.13，呈弱正遗传相关关系；与DAY₃₀的遗传相关系数为0.16，为弱正遗传相关。

2.2 繁殖性状 2.2.1 W51系

W51系的繁殖性状的测定数量及其平均值、标准差等描述性统计量见表 29，遗传方差和协方差、遗传力、遗传和表型相关系数分别见表 30~32。由表 29~32可以看出，W51系的TNB、ANB、HNB分别为11.0、10.1和9.4头，LWB为15.1 kg；它们的遗传力都在0.08~0.13之间，属于低遗传力性状，其中, 以HNB的遗传力最低(0.08)，LWB的遗传力最高(0.13)。TNB和ANB、HNB都有很强的正遗传相关，相关系数分别达0.97和0.95；HNB和ANB的遗传相关也较高，相关系数为0.98，说明在选择中只要包含其中一个性状也能对其他2个性状进行选择。LWB与TNB、ANB、HNB的遗传相关系数都在0.65以上，分别为0.67、0.65和0.74，说明对产仔数的选择也能提高LWB。

2.2.2 W52系

W52系的各个繁殖性状的测定数量及其平均值、标准差等描述性统计量见表 33，遗传方差和协方差、遗传力、遗传和表型相关系数分别见表 34~36。由表 33~36可以看出，W52系的繁殖性状表型值都比W51的略高一些；它们的遗传力为0.10~0.16，属于低遗传力性状，但比W51高一些，其中, 以HNB的遗传力最低(0.11)，TNB和LWB的遗传力基本一样(0.16)；TNB与ANB、HNB都有很强的正遗传相关，遗传相关系数分别达0.97、0.93，HNB与TNB、ANB的遗传相关系数分别为0.93、0.96；LWB与3个产仔数性状之间的遗传相关都在0.5以上，相关系数分别为0.63、0.60、0.79，说明这4个性状的遗传相关强，因此对其中一个选择都会对其他性状进行间接选择，尤其是3个产仔性状之间的遗传相关接近于1，所以只需要选择其中一个性状即可。

2.2.3 W61系

W61系的各个繁殖性状的测定数量及其平均值、标准差等描述性统计量见表 37，遗传方差和协方差、遗传力、遗传和表型相关系数分别见表 38~40。由表 37~40可以看出，W61系的TNB、ANB和HNB分别为11.3、10.4和9.5头，LWB为13.9 kg；它们的遗传力都在0.08~0.20之间，属于低遗传力性状，其中, 以HNB的遗传力最低(0.09)，LWB的遗传力最高(0.16)。TNB与ANB、HNB有很强的正遗传相关，遗传相关系数分别达0.94、0.87，HNB与ANB的遗传相关很高，为0.94，说明选择HNB能有效提高ANB，但对总仔数的提高略差些；LWB与TNB、ANB、HNB的遗传相关也较高，分别为0.58、0.58、0.79，说明该品系需要加强对健仔数的选育，从而对ANB和LWB的选择效果也明显。

2.2.4 W62系

W62系的各个繁殖性状的测定数量及其平均值、标准差等描述性统计量见表 41，加性遗传方差和协方差、遗传力、遗传和表型相关系数分别见表 42~44。由表 41~44可以看出，W62系的TNB、ANB和HNB的表型值分别为12.9、11.3和9.9头, LWB的表型值14.2 kg；它们的遗传力均为0.10~0.18，属于低遗传力性状，其中，以ANB的遗传力最低(0.10)，LWB的遗传力最高(0.18)。TNB与ANB、HNB的遗传相关系数分别为0.91、0.71，有很强正遗传相关；HNB与ANB的遗传相关也较高(0.87)，LWB与TNB、ANB、HNB的遗传相关系数分别为0.42、0.54、0.86，LBW与总仔数的遗传相关较低、与HNB的遗传相关比较高。

3 讨论与结论 3.1 生长发育性状

温氏集团主要专门化品系的生长发育性状都属于中等或中高等遗传力性状。在这几个性状中以BFT₁₀₀遗传力最高，都在0.4以上，而且总体上母系猪(W51、W52、W61、W62)的遗传力都高于父系猪(S11、S21、S22)，母系猪的遗传力在0.49~0.56之间，其中以W61最高，为0.56；父系猪的遗传力以S22最高，为0.65。DAY₃₀的遗传力最低，在0.30~0.40之间；DAY₁₀₀的遗传力在0.3~0.50之间；ADG_30~100为0.27~0.50。本研究中S22的这几个性状遗传力都比较高，在0.47~0.56之间。Li和Kennedy^[5]估计长白、大白、杜洛克的BFT₁₀₀的遗传力比较接近，都在0.51~0.55之间，略高于本研究结果(除S22外)；DAY₁₀₀的遗传力在0.26~0.32之间，比本研究结果略低。Imboonta等^[6]估计的泰国长白的ADG(全程日增重)和BFT的遗传力分别为0.38和0.61，与本研究的研究结果差异不大，都是属于中等或中等偏高的遗传力性状。

本研究中母系猪的DAY₁₀₀与DAY₃₀的遗传相关都很高，在0.62~0.64之间，属于强遗传相关，与ADG_30~100的遗传相关系数为-0.80~-0.72之间，为很强的负遗传相关。父系猪中S11和S21的DAY₁₀₀与DAY₃₀的遗传相关略低，相关系数分别为0.51和0.55，属于中等遗传相关，而S22的为0.68，为强遗传相关；S11、S21和S22的DAY₁₀₀与ADG_30~100的遗传相关系数分别为-0.79、-0.78和-0.62，以S22为最低。父系猪和母系猪的其他性状都相对较小，属于弱遗传相关。Li和Kennedy^[5]估计长白、大白和杜洛克的BTH₁₀₀与DAY₁₀₀的遗传相关系数分别为-0.16、-0.06和-0.17，与本研究中的母系猪的结果基本一致，但父系猪这2个性状的遗传相关系数略高，在-0.27~-0.23之间，因此日龄的选育对父系猪的背膘厚影响更大。

3.2 繁殖性状

母系猪繁殖性状的遗传力在0.08~0.18之间，为低遗传力性状，其中，以LWB的最大，在0.13~0.18之间。本研究中TNB的遗传力在0.12~0.16之间，比Gu等^[7]和Imboonta等^[6]的结果高，与Roehe和Kennedy^[8]估计TNB的遗传力(0.09~0.16)接近。本研究中ANB的遗传力在0.10~0.11之间，略高于Chen P等^[9]估计长、大白的ANB的遗传力(0.08~0.1)，略低于周立平^[10]估计的长白猪ANB的遗传力(0.12)。本研究的LWB遗传力在0.13~0.18之间，略低于周立平^[10]的结果(0.19)。孙华等^[11]估计中国大白猪SⅡ1系主要繁殖性状TNB、ANB和LWB的遗传力分别为0.11、0.09和0.14，略低于本研究的结果，但差异不大。

本研究各品系的TNB与ANB的遗传相关在0.91~0.97之间，这与孙华等^[11]的结果0.91接近，与周立平^[10]估计长白的TNB和ANB的遗传相关为0.928 9接近。本研究中TNB与HNB的遗传相关系数, W51和W61均在0.9以上，W52和W62的相对较低，分别为0.87和0.73，说明W52和W62的无效仔数比W51和W61高；其他文献很少有人研究HNB的遗传参数。本研究中，各个品系的LWT与TNB、HNB的遗传相关比较接近，低于与HNB的遗传相关。TNB与LWB之间的遗传相关在0.42~0.67之间，而且也是W51、W61的遗传相关高于W52、W62的，属于中等正遗传相关；低于周立平^[10]和孙华等^[11]的估计。

3.3 结论

温氏主要品系猪的生长发育性状的遗传力都是中等偏高，其中, 以BFT₁₀₀最高；DAY₁₀₀与DAY₃₀呈强遗传相关关系，与ADG_30~100呈强负遗传相关关系；繁殖力性状的遗传力属于低遗传力性状，其中，TNB与ANB、HNB呈强正遗传相关关系，与LWB呈中等遗传相关关系，且W51、W61的遗传相关高于W52、W62。