2020, Vol. 41
草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda，属鳞翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae，又名草地夜蛾、秋黏虫，是一种原产自美洲的迁飞性农业重大杂食性害虫[1-5]。草地贪夜蛾食性广，幼虫可取食353种植物，其中禾本科106种，菊科31种，豆科31种[4]。现已广泛分布于美洲、非洲，并造成很大危害，欧洲的德国、荷兰部分地区监测也发现该虫。我国自2019年1月在云南首次发现[6]，目前已在21个省(市、区)发生为害[7]。入侵我国的草地贪夜蛾主要是基因型为玉米型的群体[8]，其幼虫危害苗期至抽穗期的玉米，轻者造成叶片孔洞缺刻，重者啃食玉米生长点，甚至为害玉米穗轴，严重影响我国玉米质量及产量[9-10]。对草地贪夜蛾的防治，除使用化学药剂外，还应配合生物防治、物理防治、生态调控等方法，以期达到对其的有效防控。在生物防治中，利用天敌昆虫控制害虫数量是一种重要的防治手段，并越来越受到人们的重视。草地贪夜蛾天敌资源丰富[10]，国内外利用斑腹刺益蝽Podisus maculiventris (Say)、黑刺益蝽Podisus nigrispinus (Dallas)、短管赤眼蜂Trichogramma pretiosum (Riley)、蠋蝽Arma chinensis (Fallou)、益蝽Picromerus lewisi (Scott)等天敌昆虫防治草地贪夜蛾[11-17]。国内鲜见有利用异色瓢虫防治草地贪夜蛾的报道。
异色瓢虫Harmonia axyridis (Pallas)属鞘翅目(Coleoptera)，瓢甲科(Coccinellidae)，是一种重要的捕食性天敌昆虫，除捕食蚜虫、介壳虫、螨等同翅目昆虫外，还可捕食膜翅目、鞘翅目、双翅目等昆虫的幼虫和蛹[18]，例如豌豆修尾蚜Megoura japonica (Matsumura)、雪松长足大蚜Cinara cedri (Mimeur)、枸杞木虱Poratrioza sinica (Yang et Li)、茶短须螨Brevipalpus obovatus (Donnadieu)、桃一点斑叶蝉Erythroneura sudra(Distant)、黑松松干蚧Matsucoccus matsumurae (Kuwana)等害虫[19-24]，且与鳞翅目幼虫也存在捕食关系，其中与小菜蛾Plutella xylostella (Linnaeus)、棉铃虫Helicoverpa armigera (Hübner)、美国白蛾Hyphantria cunea (Drury)等害虫捕食关系已有报道[25-27]。
为评价异色瓢虫对草地贪夜蛾的控害能力，本文在室内开展了异色瓢虫成虫和4龄幼虫对草地贪夜蛾1、2、3龄幼虫的捕食行为观察和对草地贪夜蛾1、2龄幼虫的捕食功能反应试验，试验结果将为草地贪夜蛾的生物防治提供基础依据。
1 材料与方法 1.1 供试虫源草地贪夜蛾于2019年5月采自广东省广州市花都区玉米田，并由华南农业大学天然农药与化学生物学教育部重点实验室室内人工饲料饲养1代以上。异色瓢虫在室内以豆蚜饲养。
1.2 试验条件在直径为9 cm的培养皿内进行异色瓢虫成虫(羽化5 d)和4龄幼虫对草地贪夜蛾1、2、3龄幼虫的捕食行为观察和捕食功能反应试验。培养皿置于(25±1) ℃，光照16 h、暗8 h的培养箱中。
1.3 试验方法 1.3.1 异色瓢虫对草地贪夜蛾幼虫的捕食行为观察参照文献[25]方法，采集新鲜洁净玉米叶片，洗净晾干后放入培养皿内，分别移入110头草地贪夜蛾1龄幼虫或50头2龄幼虫或10头3龄幼虫和1头经饥饿24 h处理的异色瓢虫成虫或4龄幼虫，观察3 h，每个处理5个重复，分别记录异色瓢虫成虫和4龄幼虫对草地贪夜蛾1、2和3龄幼虫的捕食行为。
1.3.2 异色瓢虫对草地贪夜蛾1、2龄幼虫的捕食功能反应在直径为9 cm的培养皿中，接入草地贪夜蛾1龄或2龄幼虫，再接入1头饥饿24 h处理的异色瓢虫成虫或4龄幼虫。设置草地贪夜蛾1龄幼虫密度梯度为50、70、90、110、130头/皿，草地贪夜蛾2龄幼虫密度设置为10、20、30、40、50头/皿，每个处理5个重复，24 h后检查草地贪夜蛾幼虫的存活量。为防止草地贪夜蛾幼虫自相残杀，同时在培养皿内放入干净的玉米叶。
1.4 数据分析捕食功能反应方程(即Holling Ⅱ型功能反应模型)如下[28-30]：
| $ {N_{\rm{a}}}{\rm{ = }}aN{T_{\rm{r}}}/\left( {1 + a{T_{\rm{h}}}N} \right), $ | (1) |
式中：Na为捕食草地贪夜蛾幼虫的数量；a为捕食者对猎物的瞬时攻击率；N为草地贪夜蛾幼虫的密度；Tr为试验的总时间，本试验时间为24 h，即Tr为1 d；Th为处理时间(即捕食者捕食1头猎物所用的时间)。
利用拟合Holling Ⅱ型功能反应模型所得参数，对异色瓢虫对草地贪夜蛾搜寻效应(S)依式(2)进行估算：
| $ S{\rm{ = }}a/\left( {1 + a{T_{\rm{h}}}N} \right){\text{。}} $ | (2) |
先用Excel 2010处理数据，再使用SPSS 17.0分析并作图，数据差异性采用t检验法。
2 结果与分析 2.1 异色瓢虫对草地贪夜蛾的捕食行为通过观察，异色瓢虫捕食草地贪夜蛾幼虫主要经过静止、搜寻、试探、取食和爬行5种行为。
异色瓢虫成虫释入环境中后立即快速爬行，随机搜索猎物。试验条件下异色瓢虫成虫不同个体搜寻定位猎物的耗时不等。室内观察发现：单头异色瓢虫成虫对草地贪夜蛾1龄幼虫，从搜寻到开始攻击最短用时8 s (0.13 min)，最长用时2 min；对草地贪夜蛾2龄幼虫，从搜寻到开始攻击最短用时70 s (1.17 min)，最长用时5 min。成虫搜寻到草地贪夜蛾1~2龄幼虫后，先试探，后用口器将草地贪夜蛾咬住并咀嚼进食，且取食完全，取食过程中也伴有静止休息。进食一头草地贪夜蛾1龄幼虫平均用时0.5 min，进食一头2龄幼虫平均用时2.5 min (表1)。
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表 1 异色瓢虫对草地贪夜蛾幼虫的捕食行为参数1) Table 1 Predation behavior parameters of Harmonia axyridis to Spodoptera frugiperda larvae |
对于草地贪夜蛾1~2龄幼虫，异色瓢虫4龄幼虫的捕食行为和成虫基本一致。异色瓢虫4龄幼虫释入环境中后先静息片刻，后快速爬行，随机搜索猎物。当搜寻到草地贪夜蛾幼虫时，先试探，并迅速咬住。草地贪夜蛾幼虫被咬住后立即产生摆脱行为，扭曲身体，异色瓢虫4龄幼虫会向后边咬边拖拽这条草地贪夜蛾幼虫，直至草地贪夜蛾不再剧烈挣扎后安静进食。从搜寻到开始攻击的最短用时1.00 min，最长用时3.00 min。进食一头草地贪夜蛾1龄幼虫平均用时2.00 min；捕食2龄草地贪夜蛾幼虫搜寻时间最短1.50 min，最长6.00 min，进食一头2龄幼虫平均用时4.00 min(表1)。
对于草地贪夜蛾3龄幼虫，异色瓢虫成虫和4龄幼虫的捕食行为有较大差异：单头异色瓢虫成虫对草地贪夜蛾3龄幼虫，从搜寻到开始攻击时间最少用时2.00 min，最长用时17.00 min。瓢虫成虫随机搜索猎物，咬住猎物后，草地贪夜蛾3龄幼虫扭曲身体反抗时，异色瓢虫成虫会用一对前足进行钳制，打斗厉害时会用3对足抱住草地贪夜蛾幼虫，直至草地贪夜蛾不再挣扎再进食。进食一头草地贪夜蛾3龄幼虫平均用时30 min。而异色瓢虫4龄幼虫对3龄草地贪夜蛾幼虫进行试探后便离开，不再捕食(表1)。
综上可得，异色瓢虫成虫可捕食草地贪夜蛾1~3龄幼虫，异色瓢虫4龄幼虫只能捕食草地贪夜蛾1~2龄幼虫，捕食能力存在一定差异，结合表2可知：异色瓢虫成虫日平均捕食草地贪夜蛾1龄幼虫91头、2龄幼虫35.33头，异色瓢虫4龄幼虫日平均捕食草地贪夜蛾1龄幼虫83.67头，2龄幼虫30.33头，且异色瓢虫成虫和4龄幼虫对草地贪夜蛾1~2龄幼虫的日捕食量存在显著差异，即异色瓢虫成虫>异色瓢虫4龄幼虫。
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表 2 异色瓢虫对草地贪夜蛾1、2龄幼虫的日捕食量1) Table 2 Daily predation number of Harmonia axyridis to the 1st or the 2nd larvae of Spodoptera frugiperda |
异色瓢虫成虫和4龄幼虫对草地贪夜蛾1龄和2龄幼虫的捕食功能反应均符合Holling Ⅱ模型。由表3可知，异色瓢虫成虫对草地贪夜蛾幼虫的捕食功能反应方程为Na1=1.390 6N/(1+0.007 1N)，Na2=1.451 4N/(1+0.009 0N)，Na3=1.145 7N/(1+0.017 5N)和Na4=1.271 0N/(1+0.030 4N)，其中：Na1为异色瓢虫成虫对草地贪夜蛾1龄幼虫的捕食量，Na2为异色瓢虫4龄幼虫对草地贪夜蛾1龄幼虫的捕食量，Na3为异色瓢虫成虫对草地贪夜蛾2龄幼虫的捕食量，Na4为异色瓢虫4龄幼虫对草地贪夜蛾2龄幼虫的捕食量。对于1龄草地贪夜蛾幼虫，异色瓢虫成虫的瞬时攻击率(a1)为1.390 6，捕食1头1龄草地贪夜蛾幼虫所需时间(Th1)为0.005 1 d，理论最大日捕食量为196.08头；异色瓢虫4龄幼虫的瞬时攻击率(a2)为1.451 4，捕食1头1龄草地贪夜蛾幼虫所需时间(Th2)为0.006 2 d，理论最大日捕食量为161.29头。对于2龄草地贪夜蛾幼虫，异色瓢虫成虫的瞬时攻击率(a3)为1.145 7，捕食1头2龄草地贪夜蛾幼虫所需时间(Th3)为0.015 3 d，理论最大日捕食量为65.36头；异色瓢虫4龄幼虫的瞬时攻击率(a4)为1.271 0，捕食1头2龄草地贪夜蛾幼虫所需时间(Th4)为0.023 9 d，理论最大日捕食量为41.84头。由表3还可得知，对于同一龄期草地贪夜蛾幼虫,异色瓢虫4龄幼虫的瞬时攻击率较成虫高，但对应的处理猎物所用时间异色瓢虫4龄幼虫较成虫长，结合理论最大日捕食量可知，不论草地贪夜蛾是1龄还是2龄，异色瓢虫成虫的捕食能力都强于4龄幼虫。
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表 3 异色瓢虫对草地贪夜蛾幼虫的捕食功能反应参数1) Table 3 Functional response parameters of Harmonia axyridis to Spodoptera frugiperda larvae |
通过搜寻效应公式S=a/(1+aThN)可得，S1=1.390 6/(1+0.007 1N)，S2=1.451 4/(1+0.009 0N)，S3=1.145 7/(1+0.017 5N)，S4=1.271 0/(1+0.030 4N)，其中：S1为异色瓢虫成虫对草地贪夜蛾1龄幼虫的搜寻效应，S2为异色瓢虫4龄幼虫对草地贪夜蛾1龄幼虫的搜寻效应，S3为异色瓢虫成虫对草地贪夜蛾2龄幼虫的搜寻效应，S4为异色瓢虫4龄幼虫对草地贪夜蛾2龄幼虫的搜寻效应。将不同猎物密度N带入上面公式，可得出异色瓢虫成虫和4龄幼虫对不同龄期草地贪夜蛾在不同密度下的搜寻效应(图1)。
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图 1 不同虫态异色瓢虫对草地贪夜蛾1龄幼虫(A)和2龄幼虫(B)不同密度下的搜寻效应 Fig. 1 Searching effect of different insect state of Harmonia axyridis on different densities of the 1st instar larvae(A) and the 2nd instar larvae(B) of Spodoptera frugiperda |
由图1可知，随着猎物密度的增加，异色瓢虫成虫和4龄幼虫取食草地贪夜蛾1~2龄幼虫的搜寻效应而逐渐降低，且对于同一龄期的猎物，异色瓢虫4龄幼虫的搜寻效应均较异色瓢虫成虫低。对于1龄草地贪夜蛾幼虫，虽异色瓢虫4龄幼虫的搜寻效应较异色瓢虫成虫稍低，但二者的搜寻效应随猎物密度增加而下降的幅度相差不明显(图1A)。对于2龄草地贪夜蛾幼虫，异色瓢虫4龄幼虫的搜寻效应随猎物密度增加而下降的幅度较成虫大(图1B)。
3 讨论与结论本研究采用室内试验的方法，完成了异色瓢虫成虫和4龄幼虫对草地贪夜蛾1~2龄幼虫的捕食行为观察和捕食功能反应试验。研究结果表明，异色瓢虫成虫和4龄幼虫对草地贪夜蛾1~2龄幼虫的捕食行为大致相同，总体表现为静止、搜寻、试探、取食和爬行5种行为，并将整头草地贪夜蛾幼虫全部吃下，这与异色瓢虫捕食美国白蛾幼虫行为一致[25]，但异色瓢虫成虫捕食草地贪夜蛾3龄幼虫时出现了3对足抱握猎物的捕食行为，这与异色瓢虫一般用口器钳制猎物的行为有异，推测是由于草地贪夜蛾幼虫较美国白蛾幼虫活泼的缘故，且本试验中，异色瓢虫成虫和4龄幼虫对草地贪夜蛾幼虫的进食时间明显短于异色瓢虫捕食美国白蛾幼虫的进食时间(15~20 min)[25]。
试验观察得出，异色瓢虫成虫日平均捕食草地贪夜蛾1龄幼虫91.00头、2龄幼虫35.33头，异色瓢虫4龄幼虫日平均捕食草地贪夜蛾1龄幼虫83.67头，2龄幼虫30.33头，即对于草地贪夜蛾1~2龄幼虫，异色瓢虫成虫的捕食能力强于异色瓢虫4龄幼虫，这与喻会平等[31]通过不同虫态异色瓢虫对3种蚜虫的捕食功能反应试验结果相近。南俊科等[25]的丽草岭Chrysopa foumosa (Brauer)和异色瓢虫对美国白蛾的捕食作用研究也证明了这一点。
异色瓢虫成虫和4龄幼虫对草地贪夜蛾1~2龄幼虫的捕食模型符合Holling Ⅱ模型，这一模型与异色瓢虫捕食其他害虫如蚜虫、枸杞木虱、桃一点斑叶蝉、小菜蛾、美国白蛾等的模型一致[21-23, 25, 27, 31]。模型方程为Na1=1.390 6N/(1+0.007 1N)，Na2=1.451 4N/(1+0.009 0N)，Na3=1.145 7N/(1+0.017 5N)和Na4=1.271 0N/(1+0.030 4N)。Na1、Na2、Na3和Na4分别为异色瓢虫成虫对草地贪夜蛾1龄幼虫、异色瓢虫4龄幼虫对草地贪夜蛾1龄幼虫、异色瓢虫成虫对草地贪夜蛾2龄幼虫和异色瓢虫4龄幼虫对草地贪夜蛾2龄幼虫的捕食量。方程参数显示，Na1、Na2、Na3和Na4对应的瞬时攻击率分别为1.390 6、1.451 4、1.145 7和1.271 0，即异色瓢虫4龄幼虫对草地贪夜蛾1龄幼虫的瞬时攻击率最高(1.451 4)，异色瓢虫成虫对草地贪夜蛾2龄幼虫的瞬时攻击率最低(1.145 7)，且对于同一虫龄的草地贪夜蛾幼虫，异色瓢虫4龄幼虫的瞬时攻击率均强于成虫。但就处理时间0.005 1、0.006 2、0.015 3和0.023 9 d及理论日最大捕食量196.08、161.29、65.36和41.84头来看，异色瓢虫成虫对草地贪夜蛾幼虫的捕食能力强于4龄幼虫。此结论与室内观察结果一致。
异色瓢虫雌成虫、雄成虫和4龄幼虫对小菜蛾2~3龄幼虫的瞬时攻击率为0.598 0、0.285 4和0.708 0，理论日最大捕食量为13.6、53.4和13.9头[27]；异色瓢虫成虫和4龄幼虫对美国白蛾1龄幼虫的理论日最大捕食量为49.47和10.21头[25]，异色瓢虫成虫和4龄幼虫对草地贪夜蛾1~2龄幼虫的瞬时攻击率明显高于异色瓢虫雌成虫、雄成虫和4龄幼虫对小菜蛾2~3龄幼虫的瞬时攻击率，在理论日最大捕食量上也有较大差异，这在一定程度上说明，与小菜蛾和美国白蛾相比异色瓢虫偏好草地贪夜蛾幼虫。
异色瓢虫成虫和4龄幼虫取食草地贪夜蛾1~2龄幼虫的搜寻效应随着猎物密度的增加而逐渐降低，与丽草岭、蠋蝽、益蝽等捕食者搜寻效应一致[15-17, 25]，且对于同一龄期的猎物，异色瓢虫4龄幼虫的搜寻效应均较成虫低。对于草地贪夜蛾2龄幼虫，异色瓢虫4龄幼虫的搜寻效应随猎物密度增加而下降的幅度较成虫大。
本试验通过研究异色瓢虫对草地贪夜蛾的捕食行为、功能反应模型、搜寻效应模型，初步证明异色瓢虫对草地贪夜蛾有一定的潜在控害能力。本试验是在室内条件下完成的，还需在此基础上，在田间条件下进一步研究异色瓢虫对草地贪夜蛾的控害潜能。
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