2020, Vol. 41
氮(N)和磷(P)是影响植物生命活动的必要元素，对调节植物生长发育有重要意义[1]。热带和亚热带地区的土壤风化程度较高导致了土壤磷的缺乏，引起该地区的陆地生态系统受到磷的限制[2]。我国华南地区位于亚热带，近年来的社会发展和人类活动导致了氮沉降的持续发生[3]，可能会进一步加剧磷的限制作用。华南地区林业生产上，经常通过施加磷肥缓解森林土壤的磷缺乏，因此氮、磷添加对于林木生长发育的影响受到广泛关注。
碳(C)是组成植物体的重要结构性物质[4]，在调节林木生长发育和维持生态系统平衡方面发挥着关键作用[5-6]。研究表明，氮和磷等营养元素的输入能够影响植物的碳累积[7]，适度的氮沉降通常有利于植物的生长发育，而长期过量的氮沉降则抑制植物生长，引起土壤酸化并减弱生态系统的固碳能力[8]。磷添加可以缓解生态系统的磷限制，并提高生态系统的生产力。当前，磷沉降的研究主要集中在水生态系统[9]，鲜有森林生态系统磷沉降的报道。近年来，国内对森林生态系统碳储量的研究主要集中在不同林龄[10]、林分类型[11]和土壤[12]等方面，氮沉降对于森林碳储量的影响仍存在争议[13-14]，鲜有磷添加影响森林碳储量的报道。
密度是自然界中重要的选择压力，林分密度影响了植物对光照和养分的吸收利用，并引起相邻植物间对资源的激烈竞争，从而改变森林生物量的积累与分配[15]。当前，关于密度对植物幼苗的影响已有少量研究[16-17]，但鲜见氮、磷添加与密度的交互作用对幼苗碳储量影响的报道。樟树Cinnamomum camphora是我国特有的珍贵用材和经济树种[18]，前人主要研究了樟树的光合作用[19]、生理[20]、土壤碳氮储量[21]、施氮对土壤氮矿化的影响[22]和凋落物量及养分动态特征等[23]。本研究以1年生樟树幼苗为试验材料，通过分析氮、磷添加和不同种植密度对樟树幼苗各器官碳储量和分配格局的影响，以期了解氮磷沉降和密度影响樟树碳分配的机制，为氮磷沉降环境下亚热带地区樟树林的可持续经营提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 试验地概况试验地位于广东省广州市华南农业大学试验林(113°21′E，23°09′N)，该地年平均气温21.9 ℃，平均相对湿度77%，年降雨量约为1 736 mm，全年水热同期，雨量充沛，属亚热带季风气候。试验地光照充足，适合幼苗的生长，土壤类型为砂页岩发育的酸性红壤，土壤磷含量较低。处理前土壤的pH为4.02，有机质、全氮和全磷的质量分数分别为14.27、0.62和0.17 g·kg−1，碱解氮和有效磷的质量分数分别为57.40和0.10 mg·kg−1。
1.2 试验设计以广东国森林业有限公司所提供的樟树1年生实生苗为试验材料，幼苗平均株高0.47 m，平均地径0.36 cm，平均冠幅11.10 cm。采用直径35 cm，深30 cm的无纺布美植袋种植，基质为该试验地0~20 cm土层的土壤。本试验选择氯化铵(NH4Cl)模拟大气氮沉降，以二水合磷酸二氢钠(NaH2PO4·2H2O)进行磷添加。根据样地的氮沉降水平背景值以及参考同类研究方法[24-25]，并考虑到未来的氮沉降持续增加，确定N和P的添加量。
试验时间为2017年6—9月。试验采用4×4双因素析因设计。N、P添加处理设置4个水平：不加N和P(对照，CK)，加N，加P，加N+P。N、P及N+P每年的添加量分别为NH4Cl 40 g·m−2，NaH2PO4·2H2O 20 g·m−2，NH4Cl 40 g·m−2+ NaH2PO4·2H2O 20 g·m−2。种植密度设置4个水平：10、20、40和80株·m−2。试验采用完全随机区组设计，共16个处理，每处理3次重复，共48个小区，每个小区16株幼苗。根据处理水平的要求，N、P添加时，将各处理每次所需质量的肥料溶于12 L水中，向每袋的幼苗浇灌200 mL溶液，保证不会引起烧苗的现象，不施肥处理的只浇灌相同量的水。自6月起的每月月初和月中分2次向幼苗施肥直至收获，共施肥8次。幼苗处理前的平均苗高和平均地径分别为(0.47±0.03)和(0.36±0.07) cm。处理前的幼苗各器官生物量和碳含量见表1。
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表 1 幼苗处理前各器官单株生物量和碳含量(平均值±标准误差) Table 1 Biomass and carbon content per seedling before treatment (mean ± SE) |
2017年9月底，取16种处理的幼苗各15株，将植株分解为根、茎、枝和叶4部分，称量各器官鲜质量，再将其分别装入信封中编号，置烘箱中105 ℃条件下杀青2 h，转至80 ℃烘24 h至恒质量，称量各器官干质量，求出单株幼苗各器官的生物量，再根据种植密度估算出单位面积各器官的生物量。将不同处理幼苗的根、茎、枝和叶样品充分粉碎后，过60目筛，单株各器官分别取10 g样品，用重铬酸钾外加热法测定碳含量[26-27]，计算幼苗各器官碳储量(碳储量=生物量×碳含量)。土壤pH用电位法测定，用重铬酸钾氧化−外加热法测定土壤有机质含量，土壤全N和全P分别用半微量凯氏法和钼蓝比色法测定，土壤碱解N和有效P含量分别采用碱解−扩散法和0.5 mol·L−1碳酸氢钠法测定[26]。
1.4 数据处理用Microsoft Excel 2003对数据进行平均值、标准误差分析和作图。用SAS 9.3统计分析软件对植物各器官碳含量和碳储量进行方差分析，而后对有显著差异的数据进行Duncan’ s多重检验，P<0.05为差异显著。
2 结果与分析 2.1 氮、磷添加对不同种植密度樟树幼苗各器官碳含量的影响试验结束时，各添加处理下的幼苗茎、枝、根的C含量差异不大。在各种植密度条件下，N和N+P添加处理下的幼苗叶片C含量均高于不加N和P处理(CK)。此外，随着种植密度的增大，叶片C含量表现出下降的趋势(表2)。
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表 2 不同种植密度及氮、磷添加处理幼苗各器官的碳含量1)(平均值±标准误差) Table 2 Carbon contents of organs per seedling under different planting densities and nitrogen and phosphorus additions (mean±SE) |
与对照相比，N、P添加处理对单株幼苗C总储量整体表现为促进作用，但N、P添加各处理间差异不显著。随着种植密度的增大，相同N、P添加处理的单株幼苗C总储量呈现下降的趋势(表3)。
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表 3 不同种植密度及氮、磷添加处理下单株幼苗各器官的碳储量和分配比例1) Table 3 Carbon storage of organs and its allocation per seedling under different planting densities and nitrogen and phosphorus additions |
各处理的单株幼苗各器官的C储量分配表现各异。CK处理各密度单株幼苗的C储量的分配比例呈现为根>茎>叶>枝；对于N添加处理，在种植密度10和20株·m−2条件下，单株幼苗C储量分配比例呈现为根>叶>茎>枝，种植密度40株·m−2条件下其呈现为根>茎>叶>枝，种植密度80株·m−2条件下其呈现为根>茎>枝>叶；对于P添加处理，在种植密度10株·m−2条件下，单株幼苗C储量分配比例呈现为叶>根>茎>枝，种植密度20和40株·m−2条件下其呈现为根>茎>叶>枝，种植密度80株·m−2条件下其呈现为茎>根>枝>叶；对于N+P添加处理，在种植密度10和20株·m−2条件下，单株幼苗C储量的分配比例呈现为叶>根>茎>枝，种植密度40和80株·m−2条件下的单株幼苗C储量分配比例呈现为根>茎>叶>枝。可见，P和N+P添加处理在低种植密度条件下，单株幼苗叶的C储量分配比例相对较高，高密度种植则促进了C储量向茎进行分配。
由表4的方差分析可知，单株幼苗各器官C储量和总C储量在各种植密度间和不同N、P添加处理间均存在显著性差异，种植密度对单株幼苗及各器官C储量的影响均大于各N、P添加处理。种植密度和N、P添加处理的交互作用对单株幼苗的枝、叶和总C储量有显著影响。
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表 4 不同种植密度和氮、磷添加对单株幼苗各器官碳储量交互作用的方差分析 Table 4 Variance analyses of interaction effects of planting density and nitrogen and phosphorus additions on carbon storage of organs per seedling |
如表5所示，各N、P添加处理下幼苗各器官的单位面积C储量有所差异。总体而言，N、P添加处理能够促进幼苗的单位面积C储量增加，但是随着种植密度的增大，其促进效果逐渐减弱。
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表 5 不同种植密度及氮、磷添加处理下幼苗各器官的单位面积碳储量和分配比例1) Table 5 Carbon storage of organs and its allocation in unit area under different planting densities and nitrogen and phosphorus additions |
CK处理情况下，种植密度10、20和40株·m−2时幼苗各器官的单位面积C储量呈现为根>茎>叶>枝，种植密度80株·m−2时其呈现为根>茎>枝>叶；N添加处理情况下，种植密度10和20株·m−2时幼苗各器官单位面积C储量为根>叶>茎>枝，种植密度40株·m−2时其呈现为根>茎>叶>枝，种植密度80株·m−2时其呈现为根>茎>枝>叶；P添加处理情况下，种植密度10株·m−2时幼苗各器官单位面积C储量呈现为叶>根>茎>枝，种植密度20和40株·m−2时其呈现为根>茎>叶>枝，种植密度80株·m−2时其呈现为茎>根>枝>叶；N+P添加处理下，种植密度10、20株·m−2时幼苗各器官单位面积C储量为叶>根>茎>枝，种植密度40和80株·m−2时其呈现为根>茎>叶>枝。总体而言，在各种植密度条件下，氮、磷添加处理的幼苗各器官的单位面积C储量基本上均有所增加。氮、磷添加对低种植密度下幼苗叶的单位面积C储量分配比例有促进效果，在高种植密度条件下，幼苗叶的单位面积C储量分配比例降低。
由表6可知，单株幼苗及根、茎和枝的单位面积C储量在各种植密度间和不同N、P添加处理间均有显著性差异，幼苗叶的单位面积C储量只在各氮、磷添加处理间有显著性差异，其中种植密度对单株幼苗及根茎和枝的单位面积C储量的作用较强，N、P添加处理对幼苗叶有较大影响。种植密度和N、P添加处理的交互作用对幼苗枝和叶的单位面积C储量有显著影响。
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表 6 不同种植密度及氮、磷添加对幼苗各器官的单位面积碳储量交互作用的方差分析 Table 6 Variance analyses of interaction effects of planting density and nitrogen and phosphorus additions on carbon storage of organs in unit area |
本研究结果显示，N、P添加处理对幼苗根、茎和枝的C含量影响不显著，这与Currey等[28]的研究结果相类似。原因可能是植物体内的功能性物质含量受环境影响较大，而结构性物质受影响较小的缘故。C是组成植物体的结构性物质，故其含量较为稳定。此外，C通常不是植物生长受限的主要元素，所以其在大部分植物体内的含量较高且变化较小[29]。翁俊等[30]的研究结果表明，N沉降能促进毛竹Phyllostachys edulis叶的C含量增加，本研究也发现N和N+P添加处理在低密度种植时能够促使樟树幼苗叶的C含量上升。因为叶片是光合固碳的重要器官，N添加对植物叶片N素、叶绿素和光合色素含量[31]以及Rubisco酶浓度[32]有促进作用，从而提高植物的光合速率，最终引起叶C含量的升高。另外，N和P的输入可以缓解土壤的养分限制，从而增强植物根系对营养元素的吸收能力[33]，间接促进植物叶片光合作用的固C能力。
密度影响着植物个体生长过程中可获取的资源环境空间[34]。通常情况下，种植密度越大，资源对植物的限制作用越大[15]。本研究发现随着种植密度的增大，樟树幼苗叶片C含量表现出下降的趋势。这是因为高种植密度下个体间对养分的争夺较为激烈，并且植株间距小导致叶片较多地重叠和相互遮蔽，从而引起植物光合速率下降，造成植物叶片光合固碳能力的降低[35]。
3.2 氮、磷添加对不同种植密度樟树幼苗碳储量与分配的影响本研究表明，相比于对照，N、P添加处理能够促进幼苗平均单株和单位面积C总储量增加，这与Yan等[7]的研究结果相类似，原因可能是N的输入提升了植物的净初级生产力[36]，从而提高幼苗的固C量。植物体内蛋白质的合成需要光合作用同化的C作为主要组分，而适当的P输入有助于蛋白质的积累，从而间接影响植物C累积[37]。N和P共同参与了植物体内光合代谢和矿质代谢过程，N+P添加处理同时为植物提供了大量的必需元素，有利于植物在生长代谢过程中吸收更多的养分，导致C储量增加。
Elser等[38]曾报道，N和P同时添加在各种类型生态系统中都有较强的正协同效应，本研究也发现，在低、中种植密度情况下，N+P添加处理对幼苗单株及叶片C储量的促进效果大于单一N或P添加处理。原因可能是仅添加N会提高土壤的N︰P质量比，加剧了生态系统的P匮乏，从而限制树木生物量的增加[39]。一方面，N添加使土壤酸性增强，促进土壤中的固相磷酸盐分解，并使其被土壤中的金属阳离子固定而沉淀，降低了P的有效性[40]。N添加还会引起土壤中铝离子的溶出增加，抑制了植物对P的吸收[41]；另一方面，本试验地为南方红壤区，土壤缺P较严重[42]，因此土壤中供应的P不足以平衡N，单一N添加处理会进一步增加P的匮乏程度，从而使P成为树木生长发育的限制因子[43]。P添加有利于提高生态系统中N的利用效率，N+P添加处理对净初级生产力的促进效果更为显著[44]。本研究中的N+P添加处理，为樟树幼苗提供了生长所需的N素，同时缓解了P限制，因此对幼苗碳储量的促进作用更强。
植物C的分配转移模式是植物种群提高竞争能力、克服逆境的重要策略[45]。研究表明，高密度的种植条件会抑制林冠的生长发育，在竞争压力较大的环境下，植物会优先将C分配给茎。本研究中随着种植密度增大，幼苗对叶的C分配比例减弱，而增加了对茎的分配比例。可能是种植密度的增大加剧了植物之间的竞争，茎对促进植物生长发育的作用增加，而叶片的作用相对减弱。另外，植物通过激素抑制侧芽的生长，将C从叶向茎转移，从而引起植物不同器官C储量的分配比例发生改变[46]。同时，由于高密度种植条件下植物的生长空间拥挤狭小，且林冠郁闭早，限制了树冠的生长发育，这也可能导致幼苗叶的C储量分配比例降低[47]。
本研究表明，种植密度和N、P添加处理的交互作用对幼苗枝和叶的单位面积C储量，以及幼苗单株及枝和叶的C储量有显著影响。按照最优化分配理论，当光资源受限时，植物增大枝叶的分配；而土壤养分受限时，植物增大根的分配[48]。N、P添加处理增加了土壤养分，能够在一定程度上缓解高密度条件下的养分限制，在养分已经满足了樟树幼苗需求的情况下，光合作用成为幼苗生物量积累的限制因素，因而幼苗将更多的生物量向叶片分配，而叶片生物量需要更大的枝条来支撑[49]，从而有利于幼苗枝和叶C储量及单株幼苗总C储量的增加。随着种植密度的增大，植物个体对N、P等土壤营养元素的竞争加剧，同时林冠层郁闭较早，从而阻碍了林冠的生长，幼苗生长空间受到限制，树木的侧枝数量和长度均下降，这也会导致枝、叶和单株幼苗总C储量的减少[46, 50]。
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