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  华南农业大学学报  2023, Vol. 44 Issue (4): 523-530  DOI: 10.7671/j.issn.1001-411X.202206020

引用本文  

康定旭, 陈诗, 欧阳利勋, 等. 云南德宏州油茶土壤和叶片养分含量及生态化学计量特征[J]. 华南农业大学学报, 2023, 44(4): 523-530.
KANG Dingxu, CHEN Shi, OUYANG Lixun, et al. Nutrient contents and ecological stoichiometric characteristics of soil and leaf of Camellia oleifera in Dehong Prefecture, Yunnan Province [J]. Journal of South China Agricultural University, 2023, 44(4): 523-530.

基金项目

国家重点研发计划(2019YFD1002000)；国家自然科学基金(31560207)；云南省教育厅科学研究基金(2021Y240)

通信作者

马焕成，教授，博士，主要从事困难地段植被恢复研究，E-mail: mhc@swfu.edu.cn

作者简介

康定旭，硕士研究生，主要从事森林培育研究，E-mail: 18487364184@163.com

文章历史

收稿日期：2022-06-15
网络首发时间：2023-04-24 09:05:56
Contents              Abstract              Full text              Figures/Tables              PDF
云南德宏州油茶土壤和叶片养分含量及生态化学计量特征
康定旭1, 陈诗1, 欧阳利勋1, 饶万邦2, 蔺应礼2, 伍建榕1, 马焕成1    
1. 西南地区生物多样性保育国家林业和草原局重点实验室/西南林业大学 林学院, 云南 昆明 650224;
2. 德宏州梁河县林业和草原局, 云南 德宏 679200
收稿日期：2022-06-15；网络首发时间：2023-04-24 09:05:56
基金项目：国家重点研发计划(2019YFD1002000)；国家自然科学基金(31560207)；云南省教育厅科学研究基金(2021Y240)
作者简介：康定旭，硕士研究生，主要从事森林培育研究，E-mail: 18487364184@163.com.
通信作者：马焕成，教授，博士，主要从事困难地段植被恢复研究，E-mail: mhc@swfu.edu.cn.
摘要：【目的】 云南德宏州是我国唯一处在热带北缘的油茶种植区，研究该区域油茶土壤和叶片养分含量及生态化学计量特征，为油茶科学施肥、精准管理提供理论依据。【方法】 采用生态化学计量学的研究方法，测定并分析油茶土壤和叶片碳、氮、磷、钾含量与化学计量特征。【结果】 油茶林地土壤有机碳、全氮、全磷和全钾质量分数分别为47.77、2.56、0.69 和5.28 g·kg−1，土壤有效磷和速效钾质量分数分别为3.69 和26.05 mg·kg−1，土壤有机碳、全氮、全磷的变化具有协同性，土壤速效钾、有效磷含量直接取决于土壤全钾、全磷含量。油茶叶片碳、氮、磷和钾质量分数分别为422.09、13.51、0.97 和4.92 g·kg−1；氮、磷协同变化，且均受到土壤磷调控，油茶生长发育受到氮、磷双重限制，其中磷为主要限制元素。叶片磷和磷钾比具有内稳态特征，内稳态指数HP为5.08，HP:K为3.26，其余元素及化学计量比均不具备内稳态特征。【结论】 云南德宏州油茶需持续加强磷元素投入，同时均衡投入氮、钾元素，以保障油茶的健康与持续产出。
关键词：油茶    生态化学计量    养分限制    内稳态特征    精准施肥    
Nutrient contents and ecological stoichiometric characteristics of soil and leaf of Camellia oleifera in Dehong Prefecture, Yunnan Province
KANG Dingxu1, CHEN Shi1, OUYANG Lixun1, RAO Wanbang2, LIN Yingli2, WU Jianrong1, MA Huancheng1    
1. Key Laboratory of National Forestry and Grassland Administration on Biodiversity Conservation in Southwest China/ College of Forestry, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China;
2. Dehong Lianghe County Forestry and Grassland Bureau, Dehong 679200, China
Abstract: 【Objective】 Dehong Prefecture in Yunnan Province is the only Camellia oleifera growing area in the northern tropical margin of China. We conducted the study on soil and leaf nutrient content and ecological stoichiometric characteristics of C. oleifera in this area to provide a theoretical basis for scientific fertilization and accurate management of C. oleifera. 【Method】 We determined and analyzed the contents of carbon, nitrogen, phosphorus and potassium in soil and leaves of C. oleifera by ecological stoichiometry. 【Result】 The contents of organic carbon, total nitrogen, total phosphorus and total potassium in C. oleifera forest soil were 47.77, 2.56, 0.69 and 5.28 g·kg−1 respectively, while the contents of available phosphorus and available potassium were 3.69 and 26.05 mg·kg−1 respectively. The changes of organic carbon, total nitrogen and total phosphorus in soil were synergistic; The contents of available potassium and available phosphorus in soil directly depended on the contents of total potassium and total phosphorus. The cotents of carbon, nitrogen, phosphorus and potassium in C. oleifera leaves were 422.09, 13.51, 0.97 and 4.92 g·kg−1 respectively. Nitrogen and phosphorus changed synergistically, and were both regulated by soil phosphorus. The growth and development of C. oleifera was limited by nitrogen and phosphorus, of which phosphorus was the main limiting element. The P and P∶K in leaves showed homeostasis, Hp was 5.08 and HP:K was 3.26, while the other elements and stoichiometric ratios did not show homeostasis. 【Conclusion】 In order to ensure the health and sustainable production of C. oleifera forest, the input of phosphorus should be continuously strengthened, and the input of nitrogen and potassium should be balanced.
Key words: Camellia oleifera    Ecological stoichiometry    Nutrient limitation    Homeostasis characteristic    Precision fertilization    

植物生态化学计量学研究植物器官元素含量的计量特征及它们与环境因子、生态系统功能的关系，常用于判断植物体和群落的养分限制情况和指导生态系统养分管理[1]。土壤生态化学计量是土壤有机质组成和养分有效性的重要指标，大量元素碳(C)、氮(N)、磷(P)、钾(K)是土壤的主要养分成分[2]，土壤有机质的分解与积累可以由C︰N、C︰P、N︰P反映，在一定范围内，N、P的富瘠和有效性可以作为土壤肥力的指标[3]；植物叶片生态化学计量能反映植物生长特性和养分限制状况，特定的植物叶片N︰P、N︰K、P︰K阈值可以判断植物体N、P、K养分限制情况[4-5]；土壤–叶片生态化学计量密切相关，土壤理化性质、养分有效性的改变会影响植物叶片的化学计量特征，进而影响植物的养分吸收和生长发育[6]，植物则通过根系及枯落物将养分归还土壤，改变土壤化学计量特征，影响土壤理化性质[7]；研究土壤和叶片生态化学计量及相关关系，可以指导林地养分管理，为林地经营抚育措施的制定提供参考。

油茶Camellia oleifera为我国特有的木本油料树种，油茶及其副产品在工业、农业和医药等方面均具有良好的经济、生态和社会效益[8]。油茶土壤和树体养分高度相关，油茶生长发育需消耗大量的土壤养分，土壤肥力水平高低直接影响油茶的生长、产量和茶油质量[9]，N、P、K等元素的投入对油茶幼林生长、春梢生长、叶绿素积累、花芽分化、油茶果和茶油产量的提高等具有明显的促进作用[10-13]。截至2019年底，云南省共发展油茶约23万hm2，主要分布于文山和德宏2个州市[14]。德宏州是我国唯一处在热带北缘的油茶种植区，且坚持以近自然的方式经营管理，人为干扰程度较低，探讨该区域油茶的土壤–叶片养分含量及生态化学计量特征有助于了解该区域油茶的养分特征和需肥规律，从而为油茶的科学施肥、精准管理提供科学参考。

1 材料与方法 1.1 样地概况与样品采集

云南省德宏州地处热带北缘，属南亚热带季风气候，立体气候明显，四季不分明，年平均气温18.3 ℃，年平均降雨1396.2 mm。根据德宏州油茶分布情况选取油茶林地，于每个林地内避开林缘等过渡区域，选择坡度、坡向、油茶树体和土壤等基本条件具有该林地代表性的区域设置样地，每个样地设置3个15 m×15 m的样方，即为3个生物学重复，样地基本情况见表1。在每个样方内选取树势具有代表性的油茶3棵，分别在油茶基部东南西北4个方位距离主干20~30 cm处，去除表层枯枝落叶，向下采集0~20 cm处的土壤，混合作为土壤样品。于东西南北4个方位的上、中、下层和内、外层分别取成熟叶5片混合作为叶片样品。试验共设置6个样地，每个样地取9个土壤样品、9个叶片样品，共采集54个土壤、54个叶片样品。土壤样品去除大块石砾等杂物过200目筛，自然风干后于实验室中测定土壤有机碳(SOC)、全氮(TN)、全磷(TP)、全钾(TK)、有效磷(AP)和速效钾(AK)含量。叶片样品杀青后烘干至恒质量并粉碎，过200目筛，测定C、N、P、K含量。

表 1 样地基本情况 Table 1 Basic characteristics of sampling sites
1.2 元素测定方法

土壤SOC采用重铬酸钾外加热–硫酸亚铁滴定法测定，叶片C含量采用元素分析仪(Elementar vario EL cube, Germeny)测定；土壤和叶片N、P分别采用浓硫酸–高氯酸消解和浓硫酸–过氧化氢消解，于全自动间断化学分析仪(Smart Chem 200, AMS Alliance, Rome, Italy)上测定；K采用火焰光度法，AK采用醋酸铵浸提–火焰光度法，用火焰原子吸收分光光度计(Agilent 200 美国安捷伦科技有限公司)测定；土壤AP采用碳酸氢钠–钼锑抗比色法测定。

1.3 数据统计与分析

试验数据采用Excel 2019和SPSS 26.0进行统计分析，土壤和叶片C︰N、C︰P、C︰K、N︰P、N︰K和P︰K采用质量比表示，土壤化学计量比中P、K以TP、TK含量带入计算。使用单因素方差分析(One-way ANOVA)中Duncan’s法分别检验土壤和叶片C、N、P、K含量及化学计量比在样地间的差异显著性(α = 0.05)，采用Pearson相关分析判断油茶叶片与土壤各养分含量及化学计量比之间的关系，对于Pearson相关分析检验结果显著的元素与化学计量比(P<0.05)，再对其进行土壤养分与油茶叶片对应养分间内稳态关系的拟合，从而得出叶片养分的内稳态指数(H)，将稳态模型方程 $ y=c{x}^{\frac{1}{H}} $ 等式两边同时取对数，使其转化为 $ \mathrm{lg}y=\mathrm{lg}c+\dfrac{1}{H}\mathrm{lg}x $ 并进行拟合，其中，y为油茶叶片的养分元素含量，x为土壤中对应的养分元素含量，c为常数[15]，采用Origin 2019作图。

2 结果与分析 2.1 油茶林地土壤和叶片C、N、P、K含量及其化学计量比

由表2可知，油茶林下土壤各样地之间仅SOC和N︰P差异显著，样地1和6的SOC含量显著或不显著高于其余样地，样地5的N︰P显著高于其余样地。土壤SOC均值47.77 g·kg−1，TN均值2.56 g·kg−1，C︰N均值20.39，C︰P均值100.25，均高于中国土壤均值[16]及其他油茶种植区；TP均值0.69 g·kg−1，低于江西省[17]油茶种植区，接近中国土壤均值[16]及其余油茶种植区；TK均值5.28 g·kg−1，接近江西省永修县[18]和河南省新县[19]油茶种植区，远低于中国土壤均值[20]及江西省其余油茶种植区；AK均值26.05 mg·kg−1，低于其他油茶种植区；AP均值3.69 mg·kg−1，高于江西省永修县油茶种植区，低于中国土壤均值[21]和其余油茶种植区；N︰P均值4.91，接近中国土壤均值[16]及其他油茶种植区(表2、表3)。

表 2 油茶林下土壤C、N、P、K含量及其化学计量比1) Table 2 Soil C, N, P, K contents and their stoichiometric ratios in Camellia oleifera forest

表 3 其他油茶种植区和中国土壤平均C、N、P、K含量及化学计量比 Table 3 Average soil C, N, P, K contents and stoichiometric ratios of other camellia oleifera planting regions and China

由表4可知，油茶叶片各样地间除K、N︰K、P︰K外其余元素与化学计量比差异均不显著，样地5叶片K含量显著或不显著高于其他样地，样地1、2、4的N︰K、P︰K显著或不显著高于其余样地。油茶叶片C均值422.09 g·kg−1，K均值4.92 g·kg−1，均低于中国叶片均值[17, 24]及其他油茶种植区；N均值13.51 g·kg−1，P均值0.97 g·kg−1，均接近中国叶片均值[17]，C︰N均值32.14，接近其他油茶种植区；C︰P均值432.23，高于江西永修[18]油茶种植区，低于亚热带[23]油茶种植区；N︰P均值13.88，高于浙江常山[22]油茶种植区，接近其余油茶种植区；N︰K均值2.95，P︰K均值0.21，两者均高于浙江常山油茶种植区(表4、表5)。

表 4 油茶叶片C、N、P、K含量及其化学计量比1) Table 4 C, N, P, K contents and stoichiometric ratios in Camellia oleifera leaves

表 5 其他油茶种植区与中国叶片平均C、N、P、K含量及化学计量比 Table 5 Average leaf C, N, P, K contents and stoichiometric ratios of other camellia oleifera planting regions and China
2.2 油茶土壤和叶片C、N、P、K含量与化学计量比之间的关系及内稳态特征

相关性分析结果表明，油茶土壤SOC与TN、TN与TP、TN与AP、TP与AP、TK与AK具有显著正相关关系(表6)；油茶叶片N与P具有显著正相关关系，其余元素间无显著相关关系(表7)；土壤、叶片各化学计量比间的相关关系由元素间相关关系决定。

表 6 油茶土壤C、N、P、K含量及化学计量比之间的相关分析1) Table 6 Correlation analysis between C, N, P, K contents and stoichiometric ratios in Camellia oleifera plantation soil

表 7 油茶叶片C、N、P、K含量及化学计量比之间的相关分析1) Table 7 Correlation analysis between C, N, P, K contents and stoichiometric ratios in Camellia oleifera leaves

油茶叶片和土壤相关性分析结果表明，叶片N、P与土壤TP、AP具有显著正相关关系，叶片K与土壤C︰P、N︰P具有显著正相关关系，土壤和叶片其余各养分元素与各化学计量比间的相关关系由元素间相关关系决定(表8)。

表 8 油茶叶片和土壤C、N、P、K含量及化学计量比之间的相关分析1) Table 8 Correlation analysis of C, N, P, K contents and stoichiometric ratios between Camellia oleifera plantation soil and leaves

内稳态分析结果表明，油茶叶片P与土壤TP、叶片P︰K与土壤P︰K具有内稳态特征，内稳态指数HP为5.08，HP︰K为3.26(图1)，其余元素与化学计量比不具备内稳态特征。

图 1 油茶叶片化学计量内稳态特征 Fig. 1 Stoichiometric homeostasis characteristics of Camellia oleifera leaves
3 讨论与结论 3.1 油茶林地土壤C、N、P、K含量及化学计量特征

油茶林地土壤SOC和TN平均含量均高于其他油茶种植区及中国土壤均值，是因为德宏州坚持以近自然的方式经营管理油茶，土壤SOC主要取决于土壤有机质含量与凋落物的分解，土壤N主要来源于凋落物分解与有机体合成的有机质或大气氮沉降[25]，长期的近自然管理增加了德宏州油茶林地调落物的积存量与分解量，致使土壤SOC、TN得到补充。土壤TP含量接近中国土壤平均TP和除江西省外的其他油茶种植区均值，AP含量高于江西永修，低于中国土壤均值和其余油茶种植区，这是因为亚热带区域红壤风化淋溶作用强烈，富含的Al、Fe、Mn氧化物等矿物对P元素专性吸附和固定的能力强，导致德宏州油茶林地土壤P元素含量较少[26]。土壤TK含量接近江西永修和河南新县，远低于中国土壤均值和其他油茶种植区；AK含量低于其他油茶种植区，说明德宏州油茶林地土壤K元素含量相对欠缺。

土壤C︰N高于中国土壤C︰N均值及其他油茶种植区，土壤C︰N是森林有机质分解的预测指标[27]，C︰N低表示土壤中SOC分解迅速，土壤N元素相对富足，说明德宏州油茶林地土壤SOC分解速率相对较慢，TN相对缺乏。本研究土壤C︰P高于中国土壤C︰P均值及其他油茶种植区，土壤C︰P是土壤P素矿化能力的标志，低C︰P有利于微生物在有机质分解过程中的养分释放，促进土壤中AP的增加；反之，则微生物在分解有机质的过程中存在P受限[28]，这说明德宏州油茶林地土壤中微生物对P元素的固持能力相对较弱，养分释放能力低，致使AP含量相对偏低。土壤N︰P可用于预测养分的限制状况，本研究的土壤N︰P 为4.91，接近中国土壤平均值及其他油茶种植区N︰P，为保障油茶林的健康与持续产出，德宏州油茶林地需要加强N、P元素投入，以保障林地养分。

3.2 油茶叶片C、N、P、K含量及化学计量特征

德宏州油茶叶片C和K含量均低于中国叶片均值及其他油茶种植区，N和P含量均接近中国叶片均值及其他油茶种植区。叶片C含量高表明植物生长速率慢、光合效率低，叶片N和P含量高表明植物生长速率快、光合效率高[29]，这说明当前德宏州油茶植株生长发育相对缓慢，光合效率低，有机物积累速率低。

叶片C︰N接近其他油茶种植区的C︰N均值，C︰P高于江西永修，低于亚热带油茶种植区；叶片C︰N和C︰P分别反映了植物吸收利用N、P元素并同化C的能力，叶片C︰N和C︰P的变化主要取决于植物体内N、P含量的变化[30]。说明德宏州油茶植株吸收N能力与中国叶片均值及其他种植区域油茶相近，但吸收P能力相对较弱，这与林地土壤N和P缺乏有关。叶片N︰P高于浙江常山，接近其他油茶种植区，N︰P阈值假说(N︰P threshold hypothesis)认为，可通过一定的N︰P阈值判断植物的养分限制情况，Koerselman等[31]认为植物叶片N︰P小于14时，植物生长受到土壤中N元素的限制；植物N︰P大于16时，植物生长受到土壤中P元素的限制；植物N︰P介于14~16时，植物同时受到土壤中N元素和P元素的限制作用。本研究的N︰P为13.88，接近14，说明德宏州油茶受到N和P元素的双重限制；N︰K大于2.1，K︰P小于3.4时，植物的生长受K元素限制[32]，本研究的叶片N︰K为 2.95，大于2.1，K︰P为 4.76，大于3.4，表明K元素虽相对欠缺，但油茶生长发育并未受到K元素的限制。

3.3 油茶土壤和叶片C、N、P、K含量及化学计量特征

德宏州油茶土壤SOC与叶片C含量无显著相关关系，说明叶片C的主要来源为光合固碳，与土壤SOC多寡无关；土壤SOC与TN含量显著正相关，TN与TP含量显著正相关，但SOC与TP不存在显著相关关系，即土壤SOC、TN、TP中任意元素含量变化，都会引起其他两个元素的变化。阎恩荣等[33]认为，植物群落中非生物环境C、N、P化学计量比值不匹配，会导致C、N、P循环途径不同，任一元素的稀缺或过量必将导致其余两元素的积累或消耗。本研究中，TP的相对欠缺导致了SOC、TN的相对积累，因此，油茶林地养分管理中需要注意养分元素的均衡投入；TK与AK含量显著正相关，TP与AP含量显著正相关，表明AK、AP含量取决于TK、TP含量；土壤TP、AP与叶片N、P含量显著正相关，且叶片N与P含量显著正相关，说明叶片N、P均受到土壤P的调控，因此在经营管理过程中需要注意土壤P元素的投入，防止缺P限制油茶生长发育与产出。

本研究中，叶片P与P︰K具有内稳态特征，内稳态指数Hp为5.08，HP︰K为3.26，其他元素及化学计量比不存在内稳态特征。内稳态机制表明，植物所处的外界环境发生变化时，其具有维持自身化学计量特征稳定的能力[34]，限制元素稳定性假说认为，限制元素在植物体内的含量具有相对稳定性[35]，对环境变化的响应较为稳定，说明P在德宏州油茶叶片中具有较高的稳定性，并且P是油茶生长发育的主要限制性元素。

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