2023, Vol. 44
酸性土壤(pH ≤ 5)占全球耕地面积的30%[1-2]。铝(Al)毒害是酸性土壤中作物生长的主要限制因子[3]，在酸性条件下，难溶性Al会加速溶解，而含量在微摩尔水平的Al3+就可以抑制根系生长及其对水分和养分的吸收[4]。随着Al3+在植物体内的转移，在植物的生长过程中光合色素的合成会明显受阻，造成光合产物含量下降。同时，植物细胞内大量分布的Al3+会诱导产生大量的活性氧离子(Reactive oxygen species，ROS)，给植物带来氧化压力，造成植物细胞内脂质的过氧化，进而破坏植物细胞质膜等结构，给植物的生长带来更进一步的伤害，最终导致作物产量下降[5]。近年来，土壤酸化现象越来越严重，尤其是工业化活动产生酸雨和大量施用生理酸性肥料，导致土壤中碱性盐基离子减少，Al3+和H+增加，进一步对作物的生长造成负面影响[6]。
大豆Glycine max (Linn.) Merr.是对Al胁迫敏感的作物之一，特别是在我国质地黏重、肥力差、酸性强的砖红壤和赤红壤上种植的大豆，Al毒害严重阻碍它们的生长[7-9]。不同的大豆品种对Al耐受性有较大的差异，耐Al品种在Al胁迫下的反应更加迅速，有机酸(柠檬酸盐等)的分泌量和抗氧化酶(SOD、CAT和POD等)活性相比于Al敏感品种均显著上升[10-12]。目前已经在许多植物中鉴定出与耐Al相关的基因，包括与有机酸分泌相关的ALMT基因家族和与有毒物质排出相关的MATE基因家族等[13]。然而，培育耐Al性强且适宜大面积推广的大豆品种需要较长的周期，因此，仍需要更高效的方法缓解Al胁迫。
纳米技术作为一个新兴的领域，在提高农业投入有效性和作物产量、改善粮食安全等方面展示出良好的效果和广阔的前景[14]。纳米氧化锌(Zinc oxide nanoparticles，ZnO NPs)是目前应用较广泛的纳米粒子[15]，其特殊的纳米结构和纳米特性，吸引了众多科学家的关注，也逐渐在农业生产当中表现出积极效应，例如促进种子萌发、幼苗生长，缓解非生物胁迫和提高植物抗性等[16-18]。然而，ZnO NPs带来的负面影响不可忽视，有研究表明，ZnO NPs存在剂量效应：高剂量的ZnO NPs不利于植物的生长，会抑制植物的发芽和叶绿素的生物合成，减少生物量的积累，在植物体内产生氧化应激信号等[19]。作为一种具有超微粒径的颗粒，ZnO NPs可以从生理、生化以及分子层面对植物产生显著的影响，其作用大小主要取决于植物品种、生长阶段、生长环境以及ZnO NPs的施用方法等[20]。
综上所述，一定浓度的ZnO NPs可以促进植物生长发育和缓解植物非生物胁迫，然而目前关于ZnO NPs能否缓解大豆Al胁迫从而促进大豆生长发育的研究还鲜有报道。基于此，本研究利用耐Al性不同的大豆品种，探索不同含量的ZnO NPs对不同基因型大豆生长生理指标的影响，综合评价其在缓解大豆Al胁迫中的作用。
1 材料与方法 1.1 试验概况试验于2021年3月在广东省广州市华南农业大学校内(23°9'N、113°21'E)开展，所用土壤采集自校内砂壤土，土壤基本农化性状为pH 4.58(水、土质量比为2.5∶1)，有机碳56.37 g/kg，铵态氮37.69 mg/kg，硝态氮91.9 mg/kg，有效磷87.11 mg/kg和速效钾62.98 mg/kg。盆栽培养期间日平均温度为21 ℃。
1.2 试验材料耐Al品种‘华春2号’和普通品种‘华春6号’[21]由华南农业大学农学院国家大豆改良中心广东分中心提供；w(ZnO NPs)> 99.6%；使用十八水合硫酸铝[(Al2(SO4)3·18H2O)]模拟Al胁迫。
1.3 试验方法 1.3.1 盆栽试验普通盆栽试验用盆规格为高150 mm、顶部直径200 mm、底部直径150 mm，每盆装入供试土壤1 kg。Al胁迫处理Al含量为0.3 g/kg(Al3+/土壤，m/m)。ZnO NPs含量分别为 0、25、50、100和150 mg/kg(ZnO NPs/土壤，m/m)。大豆播种前，分少量多次，均匀拌入Al2(SO4)3·18H2O和ZnO NPs。选择饱满一致、无虫蛀、发芽率高的‘华春2号’和‘华春6号’种子播种，出苗6 d后定植，每盆4株，生长期间保持土壤含水量(ω)为70%左右。每个处理设3次重复。生长30 d后，测定幼苗期大豆的株高、鲜质量、根长。取叶片测叶绿素含量、总超氧化物歧化酶(Total superoxide dismutase，T-SOD)活性和丙二醛(Malondialdehyde，MDA)浓度。
1.3.2 大豆鲜质量与根长测定采用直尺 (单位：mm) 测量幼苗株高 (植株根颈部到顶部心叶之间的距离) 和根长 (植株根颈部到主根根尖的距离)。将植株用去离子水洗净并吸干表面水分，使用电子天平测定鲜质量。
1.3.3 叶绿素含量测定随机摘取新鲜的成熟叶片，取 0.5 g 叶片洗净剪碎放入研钵中，加入少许CaCO3、石英砂及 3 mL 无水丙酮，研成匀浆，再加入 10 mL 无水丙酮继续研磨充分，于黑暗条件下静置 2 h。随后用滤纸和漏斗将提取液转移至 50 mL容量瓶中，用无水丙酮冲洗研钵、研棒和残渣，最后定容至 50 mL 并且摇匀。取叶绿素提取液在紫外分光光度计上测定D663nm 和D645nm，随后根据朗博−比尔定律计算叶片中的叶绿素 a 和叶绿素 b 含量[22]。
| $ 叶绿素{\rm{a}}含量/({\rm{mg \cdot g^{-1}}}) = 12.7{{D}}_{663\ {\rm{nm}}}-2.69{{D}}_{645\ {\rm{nm}}}，$ |
| $ 叶绿素{\rm{b}}含量/({\rm{mg\cdot g^{-1}}}) = 22.9{{D}}_{645\ {\rm{nm}}}-4.68{{D}}_{663\ {\rm{nm}}}。$ |
使用购买自南京建成生物研究所的T-SOD试剂盒(货号：A001-1)和MDA试剂盒(货号：A003-1)测定T-SOD活性和MDA浓度，测定方法分别为黄嘌呤氧化酶法[23]和硫代巴比妥酸法[24]。
SOD活性：准确称量新鲜的大豆根系0.1 g，加入5 mL磷酸盐缓冲溶液(pH = 7.4)在冰水浴下进行研磨，制成组织匀浆后，于3500 r/min离心10 min，上清液即为待测样品。准备2支试管，分别为测定管和对照管。在测定管中依次加入试剂一应用液1 mL、样品0.05 mL、试剂二0.1 mL、试剂三0.1 mL和试剂四应用液0.1 mL；在对照管内依次加入试剂一应用液1 mL、蒸馏水0.05 mL、试剂二0.1 mL、试剂三0.1 mL和试剂四应用液0.1 mL。用旋涡混匀器充分混匀，置37 ℃恒温水浴40 min。加入显色剂后室温放置10 min，用紫外分光光度计测量D550 nm，按下列公式进行换算。
| $ \begin{split} &{\rm{T-SOD}}活性= \dfrac{({{D}}_{550\; {\rm{nm}},\;对照}-{{D}}_{550\;{\rm{nm}},\;测定})}{{{D}}_{550\;{\rm{nm}},\;对照 }} \div\\ &\quad \quad 50{\text{%}}\times \dfrac{反应液总体积}{取样体积}\div 匀浆液质量浓度，\end{split} $ |
| $ 匀浆液质量浓度= \dfrac{组织湿质量}{匀浆介质体积}。$ |
MDA浓度：准确称量新鲜的大豆根系0.1 g，加入5 mL磷酸盐缓冲溶液(pH = 7.4)在冰水浴下进行研磨，制成组织匀浆后，于3500 r/min离心10 min，上清液即为待测样品。准备4支试管，分别为空白管、标准管、测定管和对照管。在空白管内依次加入无水乙醇溶液0.2 mL、试剂一0.2 mL、试剂二应用液3 mL和试剂三应用液1 mL；在标准管内依次加入10 nmol/mL四乙氧基丙烷溶液0.2 mL、试剂一0.2 mL、试剂二应用液3 mL和试剂三应用液1 mL；在测定管内依次加入样品0.2 mL、试剂一0.2 mL、试剂二应用液3 mL和试剂三应用液1 mL；在对照管内依次加入样品0.2 mL、试剂一0.2 mL、试剂二应用液3 mL和50%(φ)冰醋酸溶液1 mL。加入所有试剂后，用旋涡混匀器混匀，95 ℃水浴40 min后用自来水冷却。以3 500 r/min离心10 min，取上清液，用紫外分光光度计测量D532 nm。按下列公式计算MDA浓度。
| $ \begin{split} {\rm{MDA}}浓度=& \dfrac{({{{{D}}}}_{532\;{\rm{nm}},\;测定}-{{D}}_{532\;{\rm{nm}},\;对照})}{({{D}}_{532\;{\rm{nm}},\;标准}-{{D}}_{532\;{\rm{nm}},\;空白})}\times\\ & 标准品浓度\times 样本稀释倍数。\end{split} $ |
试验数据采用SPSS 20.0数据处理系统和Excel 2019进行统计分析，试验结果经方差分析后进行Duncan’s多重比较和t检验比较各处理间的差异。
2 结果与分析 2.1 ZnO NPs对Al胁迫条件下大豆植株鲜质量和根长的影响在未添加ZnO NPs情况下，对不同品种施加0.3 g/kg的Al处理，Al显著抑制了‘华春6号’的鲜质量和根长，而对‘华春2号’的鲜质量和根长无显著影响(图1)。对Al胁迫下的2个品种施加不同含量的ZnO NPs，当ZnO NPs为150 mg/kg时，‘华春6号’和‘华春2号’的鲜质量达到最大值，同没有ZnO NPs处理相比，分别提高了100.6%和42.7%((图1A、1B))。根长方面，150 mg/kg ZnO NPs处理后，‘华春6号’的根长达到最大值(27.0 cm)，‘华春2号’的根长也达到27.2 cm；当ZnO NPs含量为50和100 mg/kg时，‘华春2号’的根长显著低于无ZnO NPs处理的(图1C、1D)。由此说明在Al胁迫下，150 mg/kg的ZnO NPs有助于提高大豆植株的鲜质量和根长，从而改善大豆的生长。
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图 1 ZnO NPs对Al胁迫条件下大豆植株鲜质量和根长的影响 Fig. 1 Effect of ZnO NPs on fresh weigh and root length of soybean plantlets under Al stress 柱子上不同小写字母表示在相同Al处理下ZnO NPs处理间差异显著(P < 0.05，Duncan’s法)；“*”和“**”分别表示相同含量ZnO NPs处理下相同品种无Al胁迫和Al胁迫之间在0.05和0.01水平差异显著(t检验) Different lowercase letters above the bars indicate significant differences among ZnO NPs treatments under the same Al treatment(P < 0.05, Duncan’s method); “*” and “**” respectively indicate significant differences at 0.05 and 0.01 levels between no Al and Al stresses of the same variety under the same content of ZnO NPs(t test) |
由图2 所示，随着ZnO NPs含量的增加，Al胁迫的存在对2个品种叶绿素a和叶绿素b含量的影响不同。在未添加ZnO NPs情况下，Al胁迫对‘华春6号’的叶绿素a和叶绿素b含量无明显影响，而显著增加了‘华春2号’的叶绿素a和叶绿素b含量，分别达到12.8 和7.7 mg/g。Al胁迫下，当ZnO NPs含量为25 mg/kg时，‘华春6号’和‘华春2号’的叶绿素a含量达到最高水平，相比于未添加ZnO NPs处理分别上升了20.3%和2.9%(图2A、2B)。不同含量的ZnO NPs处理对‘华春6号’的叶绿素b含量变化影响不明显；‘华春2号’中，ZnO NPs处理显著降低了叶绿素b含量，在ZnO NPs含量为100 mg/kg时达到最低(3.5 mg/g)(图2C、2D)。
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图 2 ZnO NPs对Al胁迫条件下大豆植株叶绿素a和叶绿素b含量的影响 Fig. 2 Effect of ZnO NPs on chlorophyll a and chlorophyll b contents of soybean plantlets under Al stress 柱子上不同小写字母表示在相同Al处理下ZnO NPs处理间差异显著(P < 0.05，Duncan’s法)；“*”和“**”分别表示相同含量ZnO NPs处理下相s同品种无Al胁迫和Al胁迫之间在0.05和0.01水平差异显著(t检验) Different lowercase letters above the bars indicate significant differences among ZnO NPs treatments under the same Al treatment (P < 0.05, Duncan’s method) ; “*” and “**” respectively indicate significant differences at 0.05 and 0.01 levels between no Al and Al stresses of the same variety under the same content of ZnO NPs (t test) |
T-SOD是植物体内重要的抗氧化酶，其活性的高低直接反映植物细胞的抗氧化能力。当不添加ZnO NPs时，Al胁迫对‘华春6号’和‘华春2号’的T-SOD活性均无显著影响(图3A、3B)。当添加不同含量的ZnO NPs后，‘华春6号’的T-SOD活性随着ZnO NPs含量增加而升高，150 mg/kg处理时达到最大值，而‘华春2号’中T-SOD活性最大值出现在50 mg/kg处理中。无论哪个品种，在Al胁迫条件下添加ZnO NPs处理后，T-SOD的活性均高于未添加ZnO NPs处理，说明ZnO NPs处理有利于提高大豆根系中T-SOD的活性，增强大豆的抗氧化能力，从而应对外界造成的氧化伤害。
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图 3 ZnO NPs对Al胁迫下大豆T-SOD活性及MDA浓度的影响 Fig. 3 Effect of ZnO NPs on T-SOD activity and MDA concentration of soybean plantlets under Al stress 柱子上不同小写字母表示在相同Al处理不同ZnO NPs处理间差异显著(P < 0.05，Duncan’s法)；“*”和“**”分别表示相同含量ZnO NPs相同品种无Al胁迫和Al胁迫之间在0.05和0.01水平差异显著(t检验) Different lowercase letters above the bars indicate significant differences among ZnO NPs treatments under the same Al treatment (P < 0.05, Duncan’s method); “*” and “**” respectively indicate significant differences at 0.05 and 0.01 levels between no Al and Al stresses of the same variety under the same content of ZnO NPs (t test) |
当ZnO NPs含量为0时，Al胁迫显著增加了‘华春6号’的MDA浓度，而对‘华春2号’的MDA浓度无显著影响(图3C、3D)。当添加不同含量的ZnO NPs后，‘华春6号’的MDA浓度随ZnO NPs含量增加而上升，可能是由于ZnO NPs与Al3+协同作用对大豆植株造成了损害。而‘华春2号’呈相反趋势，随着ZnO NPs含量上升，‘华春2号’中MDA浓度呈下降−升高−下降的变化，并在ZnO NPs含量为50 mg/kg时达到最低水平，与无ZnO NPs处理相比下降了20.9%，此时能有效抵抗Al3+对‘华春2号’的损伤。综上，Al胁迫使2种大豆的MDA水平升高，当施用的ZnO NPs含量小于100 mg/kg时，能有效控制2种大豆的MDA浓度，从而降低植物细胞内脂质过氧化水平，达到保护植物细胞的目的。
3 讨论与结论低浓度的ZnO NPs对植物的生长具有促进作用[25]。在其对植物的生长具有毒性的报道中，试验处理的纳米颗粒的质量浓度大多都达到了较高的水平(≥ 1 000 mg/L)[26-27]。金属纳米材料在使用过程中，离子会部分释放并被植物吸收，发挥营养元素的功能，当浓度过量时会不可避免地激活植物自身的防御机制，如增加木质素和胼胝质的生物合成，进而限制植物的生长[28-29]。本研究表明Al胁迫显著抑制耐Al性较弱的‘华春6号’的鲜质量和根长，这与前人观察到的结果[30]一致。而ZnO NPs对Al胁迫下‘华春6号’的根长具有显著促进作用，说明低含量的金属纳米颗粒具有改善处于Al胁迫条件下的大豆的生长发育的潜力。此外，Al胁迫增加了耐Al品种‘华春2号’的叶绿素含量，而敏感品种‘华春6号’的叶绿素含量受到Al胁迫的明显抑制。这与前人的研究结果存在一定差异，前期研究普遍认为随着Al3+在植物体内的积累，在植物生长后期，Al胁迫会抑制光合色素的生物合成，影响植物光合作用，最终导致叶片黄化和产量下降[31]。本研究主要集中在大豆苗期，Al胁迫对光合色素的影响较小或许和处理周期较短有关。ZnO NPs促进了‘华春2号’叶绿素a的生物合成，这进一步说明了低剂量条件下ZnO NPs可促进植物生长。也有研究尝试将ZnO NPs和有机改良剂一起作为叶面喷肥在小麦中使用，发现ZnO NPs可以和有机改良剂协同作用，促进小麦生长，如提高生物量和叶绿素含量等[32]。
Al3+诱导植物细胞产生的过量ROS会破坏正常的细胞结构。这一过程中植物SOD的活性会增强，消除过量的ROS，保护植物细胞。不同作物对Al胁迫的反应程度有所不同，受到的伤害也有区别[33]。本研究中，Al胁迫增加了大豆根系中MDA浓度，表明Al胁迫加剧了大豆根系中脂质的过氧化，但是Al处理后大豆根系中的T-SOD活性没有显著升高。当ZnO NPs加入土壤后，大豆根系中的T-SOD活性显著增强，MDA浓度基本随之下降。前期研究在镉污染的水稻中发现，ZnO NPs可以通过提高SOD活性以及降低MDA浓度从而保护水稻正常生长[34]。这说明ZnO NPs可以通过激活植物体内的SOD，提高植物抗氧化能力，降低植物细胞内脂质的过氧化水平，从而保护植物细胞，促进植物生长[34]。
综上，Al胁迫严重影响大豆的生长发育，施用ZnO NPs可在一定程度上缓解Al胁迫对植株产生的负面作用。低剂量的ZnO NPs(50 mg/kg)可以显著增加大豆SOD活性，降低MDA浓度，降低细胞脂质过氧化程度，提高植物抗氧化能力，增强大豆对含Al土壤的耐受性；而较高剂量的ZnO NPs或将对大豆的生长造成不利的影响。因此，合理施用ZnO NPs是缓解植物Al胁迫、改善植物生长的关键。
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